Будова кори півкуль головного мозку

Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов’язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.

Формування кори — це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.

У ембріона людини вже на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім’яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.

Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.

Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).

Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п’яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.

Самий зовнішній шар — молекулярна платівка — містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар — зовнішня зерниста платівка — містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар — зовнішня пірамідна платівка — складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.

Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):

а — Верхньолатеральна поверхню; б — медіальна поверхня

Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:

а — малюнок з препарату; б — схема розташування клітин; 1 — молекулярна пластинка; 2 — зовнішня зерниста пластинка; 3 — зовнішня пірамідна пластинка; 4 — внутрішня зерниста пластинка; 5 — внутрішня пірамідна пластинка; 6 — поліморфний шар

П’ятий шар — шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, — представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори — в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, — до білої речовини. П’ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.

Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, — поліморфний, представлений мультиформної платівкою, — містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).

Три зовнішніх шару прийнято об’єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх — під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв’язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам’яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв’язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.

Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.

В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв’язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв’язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.

Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка — розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з’єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).

Розвиток півкуль у хребетних. В історії розвитку тварин го­ловний мозок появляється вперше у хребетних.

У риб передній мозок розвинений слабо. У земноводних він уже поділяється на дві півкулі. Проте жаба, в якої видалено півкулі, майже не змінює своєї поведінки.

У плазунів і птахів півкулі розвинені значно більше. Але сіра речовина, яка утворює кору, є в них тільки в
передній частині півкуль.

Ще більшого розвитку досягають півкулі у ссавців, де вони поспіль укриті корою. Чим вище розвинений ссавець, тим більша поверхня кори. Розростаючись, кора утворює складки: її поверх­ня вкривається щілиновидними борознами, між якими лежать ді­лянки, що називаються закрутками. Видалення півкуль або тіль­ки їх кори дуже змінює поведінку ссавців. Собака, позбавлений мозкової кори, може жити лише при дуже старанному догляді за ним. Ще тяжчі наслідки виключення кори бувають у мавп. Вони втрачають здатність пересуватися і швидко гинуть.

Будова півкуль у людини. Найсильніше розвинені півкулі в людини. Це позначається і на вазі мозку, яка в серед­ньому досягає 1350—1400 г. Кора півкуль утворює численні бороз­ни і закрутки, що збільшує її поверхню до 2000—2500 кв. см (70% кори заховано в борознах). Вага мозку у вищих мавп не переви­щує 600 г, а площа кори — 800 кв. см.

Дві найглибші борозни поділяють кожну півкулю на частки. Одна з них — бічна — відокремлює вискову частку від лобової і ті­м’яної; друга — центральна — відмежовує лобову частку від ті­м’яної. Задню частину півкулі утворює потилична частка.

Кора півкуль має товщину від 2 до 4 мм і складається з ряду шарів, утворених приблизно 14 мільярдами клітин, які відрізня­ються формою, величиною і функціями, що їх вони виконують. Одні з цих клітин — чутливі — сприймають збудження, яке приходить від різних органів, другі — рухові — посилають збудження до м’язів і треті клітини зв’язують своїми відростками різні ділян­ки кори. Тепер нараховують близько 50 таких ділянок, кожна з яких характеризується певною формою і розміщен­ням клітин.

Під корою лежить біла речовина, волокна якої утворюють провідні шля­хи. Ці шляхи сполу­чають кору з роз­міщеними нижче центрами мозко­вого стовбура і, отже, з усіма органами тіла. Деякі волокна провідних шляхів на своєму протязі перехрещуються. Внаслідок цього кожна півкуля дістає зв’язок з протилежною стороною тіла. Особливі волокна сполучають півкулі одну з одною, утворюючи між ними дугоподібну перемичку.

Зони кори півкуль. Експерименти над тваринами і спостере­ження над хворими людьми показали, що в мозковій корі є рядзон, від яких залежить сприймання зовнішнього світу і регуляція діяльності організму. До найважливіших з цих зон належать чутливо-рухова, зорова, слухова і нюхова зони.

Чутливо-рухова зона розміщена в закрутках попереду і позаду центральної борозни. Сюди по доцентрових нервах і по висхідних шляхах спинного і головного мозку надходить збуджен­ня, що виникає в рецепторах шкіри, м’язів, суглобових сумок. Звідси збудження передається по низхідних шляхах мозку і відцентрових нервах у м’язи,  викликаючи або припиняючи їх діяльність, ослаблюючи або посилюючи її. Ця зона кори є най­вищим центром погодження всіх рухів.

Зорова зона лежить у корі потиличних часток і є місцем, куди проводиться збудження від рецепторів ока. її діяльність зв’язана з виникненням зорових відчуттів.

Слухова зона розміщена в корі зовнішньої поверхні вискових часток. Сюди надходить збудження від слухових рецепторів. Воно е причиною звукових відчуттів.

Нюхова зона лежить на внутрішній поверхні вискових часток. Вона зв’язана з рецепторами носової порожнини.

У лівій півкулі (у лівші — в правій) лежать центри мови, вла­стиві тільки людині.

Розподіл тіл нейронів всередині кожної зони кори, на думку І. П. Павлова, нерівномірний: в центральній частині зони вони зосереджені в більших кількостях, в периферичній — у менших. Межі сусідніх зон заходять одна за одну. Внаслідок цього функ­ція, що зникла при ураженні якої-небудь зони, в деяких випадках відновлюється за рахунок нейронів, розсіяних по інших зонах.

Збудження, що виникає в різних рецепторах, доходить до від­повідних зон кори. Звідси воно може бути передане на будь-який орган і може впливати на його функції. Проте готових шляхів між окремими ділянками кори немає. Вони, як говорив І. П. Павлов, уторовуються протягом життя. Тому всі реакції орга­нізму, зв’язані з діяльністю кори півкуль, мають характер умов­них рефлексів.

Спинний мозок, мозковий стовбур і мозочок, з якими зв’язані безумовні рефлекси, забезпечують безперебійність роботи органів руху, травлення, крово­обіг у та ін.

Кора півкуль, з якою зв’язане утворення умовних рефлексів, пристосовує роботу органів до умов зов­нішнього середовища, які постійно зміню­ються. Від діяльності кори півкуль залежить здатність тварини швидко орієнтуватися в навколишніх умовах, своєчасно знаходити необхідну їжу, в потрібний момент уникати небезпеки, яка загро­жує життю, і т. д.