Функціональна організація кори великих півкуль

ПОВЕДІНКИ ОРГАНІЗМУ

Морфо-функціональна організація кори

З усіх структур мозку кора філогенетично є наймолодшою. Проте вона зазнала найбільш прогресивного розвитку.

Зачатки кори наявні вже у риб у вигляді нюхових цибулин. У земноводних відсутня відокремлена кора. Вперше відокремлена кора (стародавня і давня або аллокортекс) з’явилася у рептилій, у них починає формуватись і нова кора (неокортекс). У птахів стародавня і давня кора слабо виражена. Тільки у ссавців розвивається нова кора.

У людини частка стародавньої кори становить 0,6 %, давньої – 2,2 %, проміжної (мезокортекс) – 1,3 %, нової – 95,9 %. Загальна площа кори у людини досягає 2200 см2 (це квадрат 47 х 47см). Тільки третина цієї поверхні припадає на відкриті закрутки, решта кори захована у борознах. Товщина кори у різних частинах мозку становить від 1,3 до 4,5 мм. У корі нараховують приблизно 109 — 1010 нейронів, ще більше в ній гліальних клітин. Якщо уявити кору у вигляді єдиного покриву або плаща, то у центрі його міститься нова кора (неокортекс), а з його країв знаходиться стара і проміжна кора.

За формою і функціями нейрони кори можна поділити на три групи:

— пірамідні нейрони. Мають тіло трикутної форми. Від тіла вгору відходить апікальний дендрит, а вниз – аксон, який залишає кору в складі низхідних нервових шляхів або закінчується в інших шарах кори. Апікальний дендрит, а також короткі базальні дендрити містять багато шипиків, на яких розташовані синаптичні контакт. Пірамідні нейрони є руховими;

— зірчасті нейрони, або клітини-зерна. Мають короткі дуже розгалужені дендрити з шипиками. Їх аксони формують внутрішньокоркові зв’язки;

— веретеноподібні нейрони. Мають довгий аксон, розташований вертикально чи горизонтально, є асоціативними.

Тіла і відростки описаних нейронів розміщуються впорядковано і утворюють окремі шари. Нова кора є шестишаровою. Молекулярний шар складається в основному з переплетених волокон, більшість цих волокон – апікальні дендрити пірамідних клітин. Зовнішній зернистий шар – це велика кількість дрібних зірчастих клітин. Зовнішній пірамідний шар складається з пірамідних клітин середньої величини. Внутрішній зернистий шар містить зірчасті клітини. Тут закінчуються волокна, що йдуть від специфічних ядер таламуса. Внутрішній пірамідний шар утворений великими пірамідними клітинами. Найбільші з них – це гігантські клітини Беца, є у передцентральній закрутці. Аксони цих клітин утворюють пірамідні і кортикобульбарні шляхи. Поліморфний шар утворений веретеноподібними нейронами. Їх аксони утворюють кортикоталамічні шляхи.

Хоча структура нової кори в принципі однорідна, однак вираженість окремих шарів у різних ділянках кори неоднакова. За цитоархітектонікою, тобто щільністю, розміщенням і формою нейронів Бродман ( 1909) розділив кору на 52 поля. Значно пізніше була розроблена функціональна класифікація різних зон кори. Виявилось, що виділені за гістологічними ознаками поля в значній мірі збігаються із зонами, яким на основі фізіологічних і клінічних даних приписують певні функції.

Ділянки кори, в яких переважають пірамідні нейрони є руховими, ті, в яких зірчасті – є чутливими, а ті, в яких веретеноподібні – асоціативними.

Функції неокортекса

Неокортекс відповідає за обробку й інтерпретацію сенсорної інформації, а також за управління складними довільними рухами. Тут розташовані центри, що беруть участь у процесах мислення, мови і пам’яті. Нова кора є основою свідомості й інтелекту.

Нова кора ділиться на чотири частини: лобову, тім’яну, потиличну, скроневу, кожна з яких має сенсорні, рухові і асоціативні зони. Спроби пов’язати сенсорні, рухові і вищі психічні функції з конкретними ділянками кори відомі ще з початку Х1Х ст. Тоді виникла френологія. Френологія – теорія розроблена Галлом, ґрунтувалась на уявленнях про те, що про розумові і моральні якості людини можна судити за результатами детального виміру її черепа. Нібито певним рисам особистості відповідають конкретні ділянки поверхні головного мозку. Ці погляди не мали якихось серйозних наукових обґрунтувань. Однак, незабаром нагромадилось багато даних про специфічні функції конкретних коркових зон.

Сенсорні зони кори

Перша соматосенсорна зона розміщена у зацентральних закрутках тім’яних часток. Сюди надходять аференти через задні вентральні ядра таламуса від рецепторів шкіри і рухового апарату. Проекції тіла побудовані тут за соматотопічним принципом (кожній ділянці тіла відповідає ділянка кори). Найбільшу поверхню займає проекція рецепторів кисті, голосового апарату, обличчя, меншу – тулуба, стегна, гомілки. У хижих і приматів є ще й друга соматосенсорна зона у ділянці Сильвієвої борозни.

Первинна зорова зона розташована у потиличних частках. Сюди надходять аференти від зовнішніх колінчастих тіл таламуса. У ліву півкулю проектуються обидві праві половини сітківок, у праву – обидві ліві. Суміщення у кожній півкулі зорових полів обох очей лежить в основі бінокулярного зору. Навколо первинної знаходиться вторинна зорова зона. При її ураженні спостерігається втрата зорової пам’яті.

Первинна слухова зона розташована у скроневих частках. Сюди надходять аференти від внутрішніх колінчастих тіл. Для цієї зони характерне тонотопічне представництво кортієвого органа завитки ( різні ділянки кортієвого органа проектуються в різні локуси слухової зони). Однобічне пошкодження слухової зони супроводжується глухотою на протилежне вухо. Первинну слухову зону оточує вторинна. Тут здійснюється інтерпретація почутого. ЇЇ ураження призводить до втрати здатності розпізнавати слова ( словесна глухота).

Корковий центр смакового аналізатора розміщений теж в скроневій частці. Сюди надходять аференти від нижнього заднього ядра таламуса.

Корковий центр нюхового аналізатора розміщений в старій корі, в так званому нюховому мозку. При у ураженні гачкоподібної закрутки нюхового мозку спостерігаються нюхові галюцинації.

Моторні зони кори

Первинна рухова зона розташована у передцентральній закрутці, відповідає за скорочення окремих м’язів. Утворена сукупністю вертикальних колонок нейронів. Кожна з колонок відповідає за збудження або гальмування однієї групи мотонейронів, які іннервують окремий м’яз. Найбільшу площу займають колонки, що регулюють діяльність пальців, губ, язика, найменшу – ті, що іннервують м’язи, спини, кінцівок. У первинну рухову зону надходить чутлива інформація від передцентральної закрутки. Вважають, що тут виникає задум, або ідея руху.

Вищу регуляцію довільних рухів здійснюють лобові частки кори. В їх передніх відділах відбувається свідоме програмування довільних рухів, формування мети поведінки. При цьому використовується ІІ-га сигнальна система. Рухи програмується або у відповідь на зовнішні словесні сигнали або завдяки мисленню самої людини (внутрішньої мови). Отже мислення спричиняє зміну нейронної активності кори.

Асоціативні зони кори

У приматів і людини вони займають найбільшу площу неокортекса. Сюди надходять аферентні імпульси від різних рецепторних систем, тому їх ще називають зонами перекривання аналізаторів. Асоціативні зони здійснюють інтеграцію чутливої інформації, чим забезпечують впізнавання предметів за участю кількох сенсорних модальностей. Після екстирпації відповідних первинних сенсорних зон, відповіді асоціативної кори не зникають. Отже імпульси туди надходять не від первинної сенсорної зони.

Насьогодні встановлено, що тім’яні і скроневі асоціативні зони беруть участь у сприйманні просторових співвідношень довкілля і розташування у ньому власного тіла, а також у формуванні мови.

Лобові асоціативні зони мають двобічні зв’язки з лімбічною системою. Вони управляють природженими поведінковими реакціями за допомогою набутого досвіду. Префронтальна лобоектомія супроводжується розладами не інтелекту, а емоціональних реакцій. Для хворих з пошкодженими лобовими зонами характерна імпульсивність, розгальмованість, ейфорія та інші прояви психічної нестійкості.

Для клінічної діагностики, звичайно, зручно пов’язувати конкретні інтегративні функції з певними ділянками кори. Але в останні роки в дослідах на тваринах були отримані дані, які поставили під сумнів класичні уявлення про поділ кори на сенсорні, рухові і асоціативні зони.

На щурах з використанням пероксидази хріну (барвник переноситься по волокнам аксонним транспортуванням) показано, що всі області кори отримують зорову, слухову і соматовісцеральну аферентацію від таламуса. Місця для асоціативних зон між сенсорними полями просто немає.

Після руйнування відповідних первинних проекційних зон кори тварини не ставали ні сліпими, ні глухими.

Аксони майже від всіх зон кори підходять до передніх рогів спинного мозку (так, ніби вся кора рухова), причому пошкодження первинних моторних зон практично не спричиняє рухових розладів, якщо не рахувати рухи пальців.

Хоча класичний функціональний поділ кори і здається дуже зручним, не виключено, що в недалекому майбутньому ця концепція буде замінена якоюсь іншою.

Електричні явища у корі.

Характерним проявом діяльності кори великих півкуль є наявність фонової електричної ритміки. Відведення електричної активності кори від поверхні голови собаки здійснив у 1912 р. В.В. Правдич-Неминський, а від голови людини – Г. Бергер в 1929 р., який і запропонував термін електроенцефалограма (ЕЕГ)

При біполярному відведенні два електроди встановлюють на шкірі голови. При уніполярному – один на шкірі голови, інший на вусі чи переніссі.

В гострих дослідах на тваринах, при нейрохірургічних операціях електроди встановлюють на корі (електрокортикограма, або ЕКГ). Амплітуда коливань ЕКГ у 10 разів більша, ніж ЕЕГ.

У дорослої людини у стані спокою і за відсутності зовнішніх подразнень (закриті очі) реєструється альфа-ритм, який найбільш характерний для потиличних часток.

Коли людина переходить зі стану спокою у діяльність (сприймає звукові, зорові сигнали, розумова робота) альфа-ритм змінюється на бета-ритм. Таке явище називається десинхронізацією ЕЕГ, або депресією ритму, або реакцією відкривання очей.

Перехід людини зі спокою до сну характеризується появою повільнохвильового тета-ритму. На початкових стадіях наркозу. Цей ритм реєструється також на початкових стадіях наркозу.

Під час глибокого сну і наркозу реєструється дельта-ритм (ще з меншою частотою і більшою амплітудою).

У новонароджених відсутня фонова ритміка. Вперше вона з’являється у віці 35 днів. З 18 до 60 років ЕЕГ не зазнає змін. Після 60 років фонова ритміка сповільнюється.

Хвилі ЕЕГ є результатом алгебраїчної сумації постсинаптичних потенціалів – збудливих і гальмівних (ЗПСП і ГПСП). З обмеженням надходження у кору аферентних імпульсів (спокій, сон) група нейронів кори може збуджуватись одночасно і працювати синхронно, тому в результаті сумації потенціалів виникають високоамплітудні хвилі (альфа-ритм, тета-ритм, дельта-ритм). Коли у кору надходить велика кількість аферентних імпульсів, у нейронах можуть неодночасно виникати постсинаптичні потенціали, тобто їх робота де синхронізується. Виникають хвилі більшої частоти і меншої амплітуди (бета-ритм).

Провідну роль у формуванні ЕЕГ відіграють імпульси з підкоркових структур, особливо з таламуса. Видалення таламуса призводить до повного зникнення альфа-ритму.

ЕЕГ властива тільки хребетним. У гангліях комах ЕЕГ-коливання не виявляються.

Завдання для самоконтролю знань

Під час реєстрації ЕЕГ у людини в одному випадку дельта-ритм був відсутній, в іншому він був чітко виражений. Як відрізнялась частота пульсу в цих двох станах?

В корі існують полімодальні нейрони. Вони можуть відповідати на подразнення різних модальностей, наприклад, зорове, слухове, тактильне. Такі нейрони в основному знаходяться в асоціативній зоні і виконують інтегративну функцію. Як встановити в експерименті полімодальність нейрона?

Чи можна, знаючи які розміри проекційних зон різних ділянок тіла в сомато-сенсорній області кори, судити про кількість тактильних рецепторів в цих ділянках?

Людина впала і вдарилась. Під час удару в неї «посипались іскри з очей». Якою частиною голови людина вдарилась?

Рекомендована література

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м’язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С. 117-121.

Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. – К.: Вища школа, 1981. – С. 5-84.

Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М.: Высшая школа, 1988. – С. 7-17

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 136-143.

ЗАКОНОМІРНОСТІ УМОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЇ

ДІЯЛЬНОСТІ КОРИ

Загальна оцінка

Кора здійснює контроль усіх функцій. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності кори є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (задум руху, після організації програми – вибір м’язів для її виконання); при здійсненні емоцій – оцінка корою високоймовірних подій (тут кора – одна з чотирьох стратегічних зон), суб’єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи – забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.

Усе це прояви діяльності, які не вдається розкрити звичайними фізіологічними методами.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови. Першою з них є стан неспання, який забезпечується завдяки активуючому впливу висхідного відділу РФ. Другий – це свідомість. Визначається як правильне відбиття (віддзеркалення) людиною дійсності зі спрямованим регулюванням її взаємовідносин з навколишнім середовищем (Косицький Г. І., 1985).

За Р. Шмідтом, свідомість – особливий стан, який являє собою головну ознаку існування.

Критерії свідомості:

• • усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;
• • здатність зосередитись, тобто наявність уваги;
• • здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вираження думки;
• • можливість оцінити наступний вчинок, тобто здатність до прогнозування;
• • наявність етичних та естетичних цінностей.

Хоча для свідомості необхідне неспання, але знаку рівності між свідомістю й неспанням ставити не можна. Можливі ситуації, коли між тим і другим виникає дисоціація. Наприклад, при хворобі Альцгеймера (ураження нейронів мозку атрофічного характеру у зв’язку з надлишковим накопиченням амілоїдного білка) з’являється «симптом дзеркала»: хворий сприймає своє відображення в дзеркалі як іншу людину й розпочинає з нею бесіду.

Ще в доісторичні часи люди знали, що свідомість, нормальна поведінка можуть порушуватись (непритомність, тобто зомління, сноподібні стани) у зв’язку з травмою голови, при затисканні сонних артерій.

Вивчення функцій кори довгий час було малоефективним з урахуванням особливого, виключного значення її в діяльності організму людини – так званої психічної діяльності – тієї сфери, яка складає духовний світ людини, тобто того, що зветься душею й віками знаходилось поза сферою природознавців.

І. П. Павлов писав: «Нестримний з часів Галілея хід природознавства вперше помітно припинився перед вищим відділом мозку. Здавалось, що це недарма, що тут дійсно критичний момент природознавства, оскільки мозок, котрий у вищій його формації людського мозку утворював і утворює природознавство, сам стає об’єктом природознавства».

Цю завісу вперше відхилили Сеченов і Павлов. Сеченов – своїм твердженням про рефлекторну природу психічних актів, Павлов – експериментальним обґрунтуванням його, завдяки розробці метода хронічного експерименту і його особливої різновидності – методу умовних рефлексів.

Методи вивчення та функції кори великих півкуль

Найдревнішим є анатомо-клінічний метод. На підставі зіставлення порушень у поведінці хворого й виявлених посмертно (при патологоанатомічній секції) уражень у корі мозку, зроблено низку висновків про функціональне призначення тієї чи іншої ділянки кори.