Гальмування кори головного мозку

Процеси збудження і гальмування, що виникають у певних зонах кори, поширюються (іррадіюють) і на інші її ділянки. Іррадіація нервових процесів у корі через деякий час змінюється їх зосередженням, концентрацією. Ці явища можна спостерігати при утворенні рухових умовних рефлексів, коли на першій стадії утворення рухових навичок внаслідок іррадіації збудження спос­терігається скорочення багатьох м’язів, які не є необхідними для виконання даного руху. І тільки в процесі багатьох повторень впра­ви внаслідок концентрації процесу збудження в необхідних ділян­ках кори рухи стають високо координованими.

Зміни в діяльності ділянок кори півкуль великого мозку можуть наступати не тільки внаслідок іррадіації і концентрації процесів збудження і гальмування, а і особливим способом виникнення цих процесів — індукції. Концентрація нервового процесу в певному пункті кори викликає явище, що носить назву одночасної індукції. Розрізняють дві фази індукції: позитивну, коли гальмування під­силює збудження, і негативну, коли збудження викликає гальму­вання. Існує також послідовна індукція, яка полягає в зміні нерво­вого процесу на протилежний в місці його виникнення.

В кожний даний момент у різні ділянки кори великого мозку надходить велика кількість нервових імпульсів. Іррадіація і кон­центрація збудження і гальмування та їх взаємна індукцій призво­дять до того, що одні ділянки кори знаходяться в збудженому ста­ні, інші — в загальмованому. Утворюється функціональна мозаїка із збуджених і загальмованих ділянок кори, яка постійно зміню­ється, тобто є рухливою, динамічною. Але не слід думати, що це хао­тичні зміни нервових процесів. Виникнення функціональної мозаї­ки сприяє утворенню взаємо координованих видів діяльності орга­нізму.

Динамічний стереотип. Коли різні умовні і безумовні рефлекси повторюються в певній послідовності, то вони об’єднуються в систе­му, яку І.П. Павлов назвав динамічним стереотипом. Проявом зовнішнього динамічного стереотипу є періодична зміна діяльності ор­ганізму і функціонального стану різних фізіологічних систем про­тягом доби. Періодичне повторення системи подразників у певній послідовності формується в єдиний ланцюг рефлексів, у якому реф­лекторна реакція на перший подразник є пусковим моментом для всього ланцюга. Багато спортивних вправ є проявом рухових ди­намічних стереотипів (стрибки, метання, гімнастичні комбінації та ін.). Динамічний стереотип має велике значення в умовно-рефлекторній діяльності людей. Всі навички, звички, весь уклад нашого життя складаються з багатьох динамічних стереотипів. Стереотип­на діяльність є автоматизованою, економічною, вона полегшує робо­ту кіркових нейронів, підвищує їхню працездатність, розширює аналізаторні можливості кори великого мозку.

Формування умов­них рефлексів, об’єднання їх у складні умовно-рефлекторні акти можливе завдяки взаємодії двох форм нервового процесу: збуджен­ня і гальмування. Гальмування умовних рефлексів має велике біо­логічне значення, оскільки забезпечує відповідність умовно-рефлекторної діяльності: людини і тварин умовам їхнього існування. Умовні рефлекси, що втратила своє пристосувальне значення, галь­муються. Гальмування проявляється у послабленні або повному припиненні рефлекторної діяльності організму.

Розрізняють дві форми гальмування: безумовне (зовнішнє) і умовне (внутрішнє). Зовнішнє гальмування умовно-рефлекторних реакцій пов’язане з дією стороннього подразника і є природженою властивістю нервової системи. Будь-який новий або несподіваний подразник, наприклад, побічний звук, зміна інтенсивності освітлен­ня, больового відчуття та інші подразники можуть викликати при­пинення умовного рефлексу.

Зовнішнє гальмування особливо швидко виникає у дітей. При­чиною розвитку гальмування у них при спортивній діяльності може бути присутність глядачів, нетактовні, різкі зауваження тренера. При повторній дії стороннього подразника, крім больового, галь­мування умовного рефлексу проявляється менше і, нарешті, не ви­никає.

Зовнішнє гальмування може виникнути і в результаті дії силь­ного умовного подразника. Внаслідок перевищення певної межі працездатності нервових клітин у них розвивається гальмування, яке називають позамежним. Воно має охоронне значення, збері­гає клітини від перевиснаження. Розвиток позамежного гальмуван­ня залежить не тільки від інтенсивності подразника, а і від функціонального стану нейронів кори. При зниженому функціональному стані нейронів (тривале нервове напруження, розумове переванта­ження) позамежне гальмування може виникнути при дії порівня­но несильних умовних подразників.

На відміну від зовнішнього гальмування, яке розвивається в нер­вових клітинах у момент дії подразника, внутрішнє гальмування виникає при певних умовах і в результаті тривалого тренування. Умовою для виникнення внутрішнього гальмування є відміна під­кріплення, яке використовувалось при утворенні умовного рефлек­су. Розрізняють кілька різновидностей внутрішнього гальмування: згашувальне, запізнювальне, диференційоване і умовне. Згашу­вальне гальмування розвивається при повторюванні умовних подразників без підкріплення. Наприклад, у собаки був вироблений умовний рефлекс слиновиділення на дзвінок. Якщо дія дзвінка бу­де повторюватись і не буде супроводжуватись підкріпленням їжею, то виділення слини припиняється. Зникнення умовного рефлексу при згашувальному гальмуванні наступає не в результаті втоми або зникнення тимчасових нервових зв’язків, а внаслідок розвитку гальмування в нервових клітинах кори. Про це свідчать факти не­рівномірного, хвилеподібного розвитку гальмування і появи загальмованого раніше умовного рефлексу при дії сильних сторонніх подразників. Це явище називають розгальмуванням.

Згашувальне гальмування має велике значення, оскільки за допомогою його людина і тварина позбуваються умовних рефлексів, які вже втратили життєво важливе значення. Але слід відмітити, що у людини рухові умовні рефлекси після перерви в тренуванні зберігаються тривалий час, навіть багато років.

Зміна міцного умовного рухового рефлексу іншим залежить від віку людини. В 4…6 років перероблення навичок у дітей майже не­можливе. В 7… 10 років, внаслідок збільшення сили нервових про­цесів і великої пластичності нервової системи, рухові умовні реф­лекси переробляються швидше. Здатність до переробки умовних рефлексів зменшується в період статевого дозрівання. В цей же час згасання рухових умовних рефлексів може відбуватись досить швидко під впливом роз’яснення викладача, тобто при дії через другу сигнальну систему.

Запізнювальне гальмування проявляється при утворенні запізнювальних умовних рефлексів, тобто в тих випадках, коли безумовно-рефлекторне підкріплення дається через значний проміжок ча­су після початку дії умовного подразника. Виробляється цей тип гальмування при поступовому збільшенні проміжку часу між умов­ним подразником і підкріпленням і при невеликій силі умовного подразника. Значення цього типу гальмування полягає в тому, що умовно-рефлекторна реакція проявляється в потрібний момент. Це робить умовний рефлекс більш точним.

Диференціювальне гальмування дає можливість чітко розріз­няти (диференціювати) відмінності між подразниками і таким чином реагувати тільки на необхідний подразник, що має велике пристосувальне значення. Розвивається цей тип гальмування в клітинах кори, коли один умовний подразник підкріплюється, а подіб­ні до нього умовні подразники не підкріплюються. Наприклад, у собаки утворювали умовний рефлекс слиновиділення на звук, час­тотою 100 Гц. Внаслідок генералізації в корі великого мозку умов­ний рефлекс слиновиділення спочатку проявляється і при дії зву­ків інших частот (50 Гц, .200 Гц), хоч дія їх не супроводжувалась підкріпленням. Через кілька повторень дії звукових подразників умовно-рефлекторне слиновиділення відбувалось тільки при дії звуку частотою 100 Гц. Диференціювальне гальмування на дуже схожі подразники виробляється тільки поступово і тривалий час.

Умовне гальмо.Цей тип внутрішнього гальмування дещо подіб­ний до диференціювального. Умовне гальмо розвивається тоді, ко­ли дія одного умовного подразника підкріплюється, а в поєднанні його з іншими додатковими подразниками не підкріплюється. Прик­ладом умовного гальмування є правила в спортивній діяльності, наприклад заборона певних дій у спортивній грі у певних, зонах майданчика і дозвіл їх в інших зонах майданчика.

У людей тонкі диференціровки утворюються на мовні подразни­ки. Людина неоднаково реагує не тільки на різні слова, а й залеж­но від інтонації, місця того чи іншого слова в реченні, його суттє­вого відтінку та ін.

Утворення рухових умовних рефлексів відбувається внаслідок складних процесів диференціювання, в яких важливу роль відіграє позитивна оцінка викладачем вправ, що виконуються, (мовне під­кріплення). Швидкість виникнення диференціювального гальмуван­ня залежить від багатьох факторів: віку людини і її індивідуаль­них особливостей, функціонального стану нервової системи. У ді­тей спостерігається загальна закономірність: чим менший їхній вік, тим важче утворюються диференціровки.

Згідно з сучасними даними гальмування розвивається в нерво­вих клітинах, що утворюють тимчасовий зв’язок. Фізіологічний ме­ханізм гальмування досить складний і пов’язаний із процесами взаємодії кори, згір’я і ретикулярної формації стовбура мозку.