Нейронна організація кори великих півкуль
Цитоархітектоніка кори півкуль великого мозку
Нейрони кори розташовуються різко розмежовані шарами (пластинками), які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні всередину.
I. Молекулярний шар розташовується під м’якою мозковою оболонкою; містить порівняно невелику кількість дрібних нейронів — горизонтальних клітин Кахаля з довгими розгалуженим дендритами, що відходять в горизонтальній площині від веретеновидную тіла. Їх аксони беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон цього шару. В молекулярному шарі є численні дендрити, і аксони клітин більш глибоко розташованих шарів, що утворюють міжнейронні зв’язки.
II. Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними і зірчастими клітинами, дендрити яких розгалужуються і піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть в білу речовину, або утворюють дуги і також направляються в молекулярний шар.
III. Пірамідної шар значно варіює по ширині і максимально виражений в асоціативних і сенсомоторних ділянках кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до великих. Апікальні дендрити пірамідних клітин направляються в молекулярний шар, а латеральні утворюють синапси з клітинами даного шару.
Аксони цих закінчуються в межах сірої речовини або направляються в білу. Крім пірамідних клітин, шар містить різноманітні непірамідние нейрони. Шар виконує переважно асоціативні функції, пов’язуючи клітини як в межах даного півкулі, так і з протилежним півкулею.
IV. Внутрішній зернистий шар широкий в зорової та слухової областях кори, а в сенсомоторної області практично відсутня. Він утворений дрібними пірамідними і зірчастими
клітинами. У цьому шарі закінчується основна частина таламических (шіпікових) аферентних волокон.
Аксони клітин цього шару утворюють зв’язку з клітинами вище-і нижележащих шарі кори.
V. Гангліонарний шар утворений великими, а в області моторної кори (прецентральной звивини) — гігантськими пірамідними клітинами (Беца). Апікальні дендрити пірамідних клітин
досягають I шару, утворюючи там верхівкові букети, латеральні дендрити поширюються в межах того ж шару. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин проектуються на ядра
головного і спинного мозку, найбільш довгі з них в складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку. У V шарі зосереджено більшість коркових проекційних ефферентов.
VI. Шар поліморфних клітин утворений різноманітними за формою нейронами (веретеновидними, зірчастими, клітинами Мартінотті). Зовнішні ділянки шару містять більші клітки, внутрішні — дрібніші і рідко розташовані. Аксони цих клітин йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити проникають до молекулярного шару. Аксони дрібних клітин Мартінотті піднімаються до поверхні кори і розгалужуються в молекулярному шарі.
Міелоархітектоніка і організація кори
Нервові волокна кори півкуль великого мозку включають три групи: аферентні;
асоціативні і комісуральні;
еферентні волокна.
Аферентні волокна у вигляді пучків в складі радіальних променів приходять в кору від нижче розташованих відділів головного мозку, зокрема, від зорових горбів і колінчастих тіл. Велика частина цих волокон закінчується на рівні IV шару.
Асоціативні і комісуральні волокна — внутрікорковие волокна, які з’єднують між собою різні області кори в тому ж або в іншому півкулях, відповідно. Ці волокна утворюють пучки, які проходять паралельно поверхні кори в I шарі (тангенціальні волокна), в II шарі (смужка Бехтерева), в IV шарі (зовнішня смужка Байярже) і в V шарі (внутрішня смужка Байярже). Останні дві системи є сплетеннями, освіченими кінцевими відділами аферентних волокон.
Еферентні волокна пов’язують кору з підкірковими утвореннями. Ці волокна йдуть в низхідному напрямку в складі радіальних променів (наприклад, пірамідні шляху).
Типи будови кори великих півкуль
В окремих ділянках кори, пов’язаних з виконанням різних функцій, переважає розвиток тих чи інших її шарів, на підставі чого розрізняють гладкий і гранулярний типи кори.
Гладкий тип кори характерний для її моторних центрів і відрізняється найбільшим розвитком III, V і VI шарів кори при слабкому розвитку II і IV (зернистих) шарів. Такі ділянки кори служать джерелами низхідних провідних шляхів центральної нервової системи.
Гранулярний тип кори характерний для областей розташування чутливих коркових центрів. Він відрізняється слабким розвитком шарів, що містять пірамідні клітини, при значній вираженості зернистих (II і IV) шарів.
Око. Джерела розвитку. Будова основних апаратів очного яблука, їх вікові зміни. | Гладка м’язова тканина. Структурна організація різновидів гладких м’язових тканин. Іннервація. Структурні основи скорочення гладких м’язових клітин.
Загальна характеристика внутрішньоутробного періоду онтогенезу. | Квиток №14. | Морфо-функціональна характеристика грубоволокнистой кісткової тканини. Джерела розвитку. | Перший тиждень ембріонального розвитку людини. Основні процеси. | Квиток №15. | Кров як тканина, її формені елементи. | Кровоносні капіляри. Будова. Органоспецифичность капілярів. Поняття про гістогематичні бар’єри. | Хрящові тканини. Класифікація. Джерела їх розвитку. Загальна морфо-функціональна характеристика. Зростання хряща, його регенерація. | Провідна система серця. Особливості будови її частин. | Залозистий епітелій. Секреторний цикл, його фази і їх цитофізіологічної характеристика. Типи секреції. |
Источник
Сучасні методи дослідження функцій мозку.
«Мозок — це остання з таємниць природи, яка коли-небудь відкриється людині.»
англ. фізіолог Чарльз Скотт Шеррингтон.
«Асиметрія є основною властивістю життя».
Луї Пастер.
Великі півкулі — парні утворення головного мозку. У людини вони досягають ≈ 80% від загальної маси мозку. Великі півкулі здійснюють регуляцію вищих нервових функцій, що лежать в основі всіх психічних процесів людини, в той час як стовбурова частина мозку забезпечує нижчі функції нервової системи, пов’язані з регулюванням діяльності внутрішніх органів.
Вищі функції забезпечуються діяльністю особливого відділу великих півкуль — кори головного мозку, яка несе головну відповідальність за формування умовно-рефлекторних реакцій. У людини в порівнянні з тваринами кора одночасно відповідальна і за узгодження роботи внутрішніх органів. Таке зростання ролі кори у регуляції всіх функцій в організмі називається кортікалізаціі функцій.
Кора виконує наступні функції:
1 — взаємодія організму з зовнішнім середовищем за рахунок безумовних і умовних рефлексів.
2 — здійснення вищої нервової діяльності (поведінки) організму.
3 — виконання вищих психічних функцій (мислення і свідомості).
4 — регуляція роботи внутрішніх органів і обміну речовин в організмі.
Кора великих півкуль представлена 12-18 мільярдами клітин, розташованих тонким шаром 3-4 мм на площі 2400 см2. 65-70% цієї площі знаходиться в глибині борозен, а 30-35% — на видимій поверхні півкуль. Кора складається з нервових клітин, їх відростків і нейроглінов, для яких характерна велика кількість міжнейронних зв’язків.
Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємопов’язаних нейронів. Усі нейрони вертикальної колонки відповідають на одне і теж аферентні подразнення однаковою реакцією і спільно формують еферентної відповідь. Поширення збудження в горизонтальному напрямку (іррадіація) забезпечується поперечними волокнами, що йдуть від однієї вертикальної колонки до іншої, а обмежується — процесами гальмування. Виникнення порушення у вертикальній колонці нейронів призводить до активності спинальні мотонейрони і до скорочення пов’язаних з ними м’язів.
Впорядковане положення клітин в корі називається цитоархітектоніки, а їх волокон — мієлоархітектоніки.
При мікроскопічному дослідженні в корі розрізняють шість шарів нервових клітин:
1 — молекулярний (горизонтально розташовані клітини і волокна + дендрити пірамідних клітин),
2 — зовнішній зернистий (зірчасті й дрібні пірамідні клітки + тонкі нервові волокна),
3 — зовнішнє пірамідний (середні і малі пірамідні клітки + висхідні волокна),
4 — внутрішній зернистий (зірчасті клітини + таламо-коркові волокна і горизонтальні мієлінові волокна),
5 — внутрішній пірамідний (великі пірамідні клітини Беца від яких починаються пірамідні провідні шляхи),
6 — мультиформною (дрібні поліморфні клітини).
У першому шарі кори волокна утворюють смужку молекулярної платівки. У другому шарі залягають тонкі волокна зовнішньої зернистої платівки. У складі четвертого шару кори знаходиться смужка внутрішньої зернистої платівки (зовнішня смужка Байярже). У п’ятому шарі містяться волокна внутрішньої пірамідної платівки (внутрішня смужка Байярже).
Основна інформація в кору надходить за специфічними аферентні провідних шляхах, що закінчується на клітинах 3 та 4 шарів. Неспецифічні шляху від РФ закінчуються у верхніх шарах кори і регулюють її функціональний стан (збудження, гальмування).
Зірчасті нейрони виконують головним чином чутливу (афферентную) функцію. Пірамідні і веретеновідние клітини — це переважно рухові (еферентні) нейрони.
Частина клітин кори приймають інформацію від будь-яких рецепторів організму — це полісенсорна нейрони, що сприймають імпульси лише від певних рецепторів (зорових, слухових, тактильних і т.д.). Клітини нейроглії виконують допоміжні функції: трофічну, нейросекреторних, захисну, ізолюючу.
Спеціалізовані нейрони та інші клітини, що входять до складу вертикальних колонок, утворюють окремі ділянки кори, які називаються проекційними зонами (цітоархітектоніческіх полями) [1]. Ці функціональні зони кори діляться на 3 групи:
— Аферентні (почуттєві);
— Еферентні (рухові чи моторні);
— Асоціативні (з’єднують попередні зони і обумовлюють складну роботу мозку, що лежить в основі вищої психічної діяльності).
У людини асоціативні зони досягають найбільшого розвитку. Локалізація функцій в корі головного мозку відносна — тут не можна провести будь-яких чітких меж, тому мозок володіє високою пластичністю, пристосованість до пошкоджень. Тим не менш, морфологічна і функціональна неоднорідність кори дозволила виділити в ній 52 цітоархітектоніческіх поля (К. Бродман), а серед них — центри зору, слуху, дотику та ін Всі вони пов’язані між собою волокнами провідних шляхів білої речовини, які діляться на 3 типу:
1 — асоціативні (пов’язують зони кори в межах однієї півкулі),
2 — комісуральних (пов’язують симетричні зони кори двох півкуль через мозолисте тіло),
3 — проекційні (пов’язують кору і підкірку з периферичними органами, бувають чутливі і рухові).
Значення найважливіших зон кори головного мозку.
1. Чутлива зона кори (в постцентральна звивині) сприймає імпульси від тактильних, температурних і больових рецепторів шкіри, а також від проприорецепторов протилежної половини тіла.
2. Рухова зона кори (в предцентральной звивині) містить в 5 шарі кори пірамідні клітини Беца, від яких йдуть імпульси довільних рухів до скелетних м’язів протилежної половини тіла.
3. Премоторная зона (в основі середньої лобової звивини) забезпечує одночасний поворот голови і очей в протилежну сторону.
4. Праксіческіх зона (у надкраевой звивині) забезпечує складні цілеспрямовані руху практичної діяльності і професійних рухових навичок. Зона асиметрична (у правшів — у лівому, а у лівшів — у правій півкулі).
5. Центр проприоцептивного Гнозис (у верхній тім’яної часточці) забезпечує сприйняття імпульсів проприорецепторов, контролює відчуття тіла і його частин як цілісного утворення.
6. Центр читання (у верхній тім’яної часточці, поблизу потиличної частки) контролює сприйняття написаного тексту.
7. Слухова зона кори (у верхній скроневій звивині) сприймає інформацію від рецепторів органу слуху.
8. Слуховий центр мовлення, центр Верніке (в основі верхньої скроневої звивини). Зона асиметрична (у правшів — у лівому, а у лівшів — у правій півкулі).
9. Слуховий центр співу (у верхній скроневій звивині). Зона асиметрична (у правшів — у лівому, а у лівшів — у правій півкулі).
10. Руховий центр усного мовлення, центр Брока (в основі нижньої лобової звивини) контролює довільні скорочення м’язів, що беруть участь в мовотворення. Зона асиметрична (у правшів — у лівому, а у лівшів — у правій півкулі).
11. Руховий центр писемного мовлення (в підставі середньої лобової звивини) забезпечує довільні рухи, пов’язані з написанням літер та інших знаків. Зона асиметрична (у правшів — у лівому, а у лівшів — у правій півкулі).
12. Стереогностіческая зона (в кутовій звивині) контролює впізнавання предметів навпомацки (стереогноз).
13. Зорова зона кори (в потиличній частці) сприймає інформацію від рецепторів органу зору.
14. Зоровий центр мовлення (в кутовій звивині) контролює рух губ і міміку мовця опонента, тісно пов’язаний з іншими сенсорними і моторними мовними центрами. Мова і свідомість — це філогенетичні наймолодші функції мозку, тому мовні центри мають велике число розсіяних елементів і найменш локалізовані. Мовні і розумові функції виконуються за участю всієї кори. Мовні центри у людини сформувалися на основі трудової діяльності, тому вони асиметричні, непарні і пов’язані з робочою рукою.
При ураженні чутливої зони кори може виникати часткова втрата чутливості (гіпестезія). Одностороннє поразка призводить до порушення шкірної чутливості на протилежній стороні тіла. При двосторонньому пошкодженні спостерігається повна втрата чутливості (анестезія). У залежності від просторості поразки рухової зони кори виникає часткова (парез) або повна (параліч) втрата рухів. При ураженні праксіческіх зони розвивається (моторна або конструктивна) апраксія. Апраксия іншого роду (ідеаторна апраксия — «апраксия задуму») виникає при ураженні передніх відділів лобових часток. Тут же можливе порушення координації рухів (коркова атаксія), складних рухових функцій (акінезія), що забезпечують трудову діяльність, лист (аграфия) і мова (моторна афазія). Поразка центру проприоцептивного Гнозис викликає агнозію частин власного тіла (аутотопагнозію) — порушення схеми тіла. Поразка стереогностіческой зони призводить до втрати здатності читання (алексія). При двосторонньому ураженні слухової зони кори виникає повна коркова глухота. Поразка слухового центру мовлення (Верніке) має місце словесна глухота (сенсорна афазія), а при ураженні слухового центру співу виникає музична глухота (сенсорна амузия) і нездатність до складання осмислених пропозицій з окремих слів (аграмматізма). Поразка зорової зони кори в рівних її ділянках викликає втрату здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці, втрату зорової пам’яті. Двостороння поразка призводить до повної кіркової сліпоти.
Будь-яка функціональна зона кори знаходиться в анатомічній і функціонального зв’язку з іншими зонами кори, з підкірковими ядрами, структурами проміжного мозку і ретикулярної формації, що забезпечує досконалість виконуваних ними функцій.
Лімбічна система — найбільш древня частина кори, що включає в себе ряд утворень коркового і підкоркового рівня (лобові частки мозку, поясна звивина, мозолисте тіло, сірий покрив, звід, гіпокамп, мигдалина і сосцевидні тіла, таламус, Стриопаллидарная система, ретикулярна формація). Основні її функції:
1 — регуляція вегетативних процесів (особливо травлення),
2 — регуляція поведінкових реакцій,
3 — формування та регулювання емоцій, сну,
4 — формування і прояв пам’яті.
Лімбічна система формує позитивні і негативні емоції з усіма супроводжуючими і вегетативними, ендокринними і руховими компонентами [2]. Вона створює мотивацію поведінки, прораховує способи дій, шляхи досягнення корисного результату. Здатність відтворювати перед очима минулі події — одна з дивних здібностей мозку. Ключова роль в обробці інформації належить гиппокампу (морський коник). Тут відбувається її якісна сортування. Частина інформації потрапляє в асоціативні зони кори і там аналізується, а інша частина відразу закріплюється в довготривалій пам’яті. Окремі спогади систематизуються і перетворюються у стійкі уві сні, у фазі глибокого сну, коли людина не бачить сновидінь.
При ураженні лімбічної системи ускладнюється формування умовних рефлексів, порушуються процеси пам’яті, втрачається вибірковість реакцій і відзначається непомірне їх посилення.
Великий мозок складається з майже ідентичних половин — правої і лівої півкуль, які пов’язані мозолистим тілом. Комісуральних волокна зв’язують симетричні зони кори. Тим не менш, кора правої і лівої півкуль не симетричні не тільки зовні, але і у функціональному відношенні. Встановлено, що ліва півкуля забезпечує логічне абстрактне мислення. Воно відповідає за письмо, читання, математичний рахунок. Права півкуля забезпечує конкретне образне мислення. Воно відповідає за емоційне забарвлення мови, музикальність, орієнтацію в просторі, сприйняття геометричних фігур, малюнків, природних об’єктів.
Обидві півкулі працюють разом, але одне з них, як правило, домінує у кожної людини. За способом мислення і характеру запам’ятовування інформації все люди практично діляться на лівопівкульний тип і правопівкульний тип [3]. Темпи дозрівання лівого і правого півкулі мають статеві особливості. У дівчаток ліва півкуля розвивається швидше, що підтверджується більш швидким розвитком мови і психомоторним розвитком. У аномальних дітей розвиток лівої півкулі значно затримується, функціональна асиметрія виражена слабо. У дітей з високою розумовою працездатністю сильніше виражено відмінність між правим і лівим півкулею (Фізіол. людини, № 1, 1983 р.).
Для вивчення функцій кори головного мозку застосовуються різні методи:
1. Видалення окремих ділянок кори оперативним шляхом (екстирпація).
2. Метод роздратування електричними, хімічними та температурними подразниками.
3. Метод відведення біопотенціалів і реєстрації електричної активності зон кори або окремих нейронів, ЕЕГ.
4. Класичний метод умовних рефлексів.
5. Клінічний метод вивчення функцій у людей з ураженнями кори мозку.
6. Техніка сканування, наприклад ядерно-магнітний резонанс і позитрон-емісійна томографія. Користуючись цими методами, спостерігаючи за припливом крові до певних областях мозку під час розумових процесів, дослідники встановили які саме ділянки кори допомагають чути слова, бачити слова і вимовляти слова.
7. Метод тепловізійного дослідження дозволив уточнити гіпотезу про те, що, незважаючи на складну структуру кори, можна побачити зображення на її поверхні. Цю гіпотезу висунули вчені Інституту ВНД і нейрофізіології. Співробітники Інституту радіотехніки й електроніки АН РФ гіпотезу підтвердили. Тепловізор з чутливістю в соті частки градуса передавав в комп’ютер термокарта кори головного мозку білого щури зі швидкістю 25 кадрів в секунду. Щурові показували зображення геометричних фігур. На дисплеї ці фігури чітко проглядалися на поверхні кори мозку. Первинне зображення, що потрапляє на сітківку, перетвориться рецепторами в імпульси і знову відновлюється в корі як на екрані.
Електроенцефалографія (ЕЕГ) є поширеним методом дослідження мозку. Ритм електричних коливань відповідає тому чи іншому функціональному стану мозку.
Активне неспання супроводжує (бета)-ритм з частотою 14-100 коливань в секунду.
У спокої з закритими очима спостерігається (альфа) — ритм з частотою 8 — 13 коливань у секунду.
Під час глибокого сну реєструється (дельта) — ритм з частотою 0,5-3 коливань в секунду.
У стані неглибокого сну спостерігається (тета) — ритм з частотою 4-7 коливань в секунду.
ЕЕГ дозволяє об’єктивно оцінити рухливість, поширеність і взаємини в корі процесів збудження і гальмування.
Источник
