Онтогенез кори головного мозку

Взаємовідносини борозен і звивини з кістками і швами черепа у новонародженої дитини інші, ніж у дорослого. Основні борозни (центральна, латеральна) виражені добре, але гілки основних борозен і дрібні звивини позначені слабо. Надалі в процесі розвитку кори борозни стають глибшими, а звивини між ними рельєфніше. Співвідношення борозен, звивин і швів черепа, характерне для дорослої людини, встановлюється у дітей в 6-8 років.

Протягом перших місяців життя розвиток кори йде дуже швидкими темпами. Більшість нейронів набувають зрілу форму, інтенсивно відбуваються процеси мієлінізації нервових волокон, що дозволяють реагувати на зовнішні подразники більш диференційовано.

У процесі еволюції людини як біологічного виду, а також у процесі онтогенезу — індивідуального розвитку кожної людини — відбувається кортікалізаціі функцій, тобто включення кори головного мозку в регуляцію функцій нижележащих структур мозку. Це дозволяє організувати більш досконалу, що враховує індивідуальний досвід, збережений у пам’яті, регуляцію функцій організму. Надалі, у міру автоматизації тієї чи іншої реакції, виконання її знову передається підкірковим структурам з формуванням автоматичного реагування.

Різні коркові зони дозрівають нерівномірно. Найбільш рано дозріває соматосенсорная і рухова кора, дещо пізніше — зорова і слухова. Особливо інтенсивним протягом першого півріччя життя є розвиток зорової кори, що тягне за собою розвиток інших зон мозку та їх інтеграцію. Дозрівання сенсорних і моторних зон в основному закінчується до 3 років. Значно пізніше дозріває асоціативна кора: до 7 років формуються її основні зв’язки, а остаточна диференціювання, формування нейронних ансамблів і зв`язків з іншими відділами мозку відбуваються до підліткового віку. Найбільш пізно (ближче до 9 років) дозрівають лобні області кори. Поступовість дозрівання структур кори великих півкуль визначає вікові особливості вищих нервових функцій і поведінкових реакцій дітей різних вікових груп.

Загальна площа кори головного мозку людини близько 2200 см2, число нейронів кори перевищує 10 млрд. У складі кори маються пірамідні, зірчасті, веретеноподібні нейрони.

Пірамідні нейрони мають різну величину, аксон пірамідного нейрона, як правило, проходить через білу речовину в інші зони кори або в інші мозкові структури.

Зірчасті клітини мають короткі добре гілкуються дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв’язки нейронів в межах самої кори головного мозку.

Веретеноподібні нейрони забезпечують вертикальні або горизонтальні взаємозв’язку нейронів різних шарів кори.

Кора головного мозку має переважно шестіслойних будову (рис. 11.10).

Рис. 11.10. Будова кори головного мозку

Шар I — верхній молекулярний, представлений в основному ветвлениями висхідних дендритів пірамідних нейронів, серед яких розташовані рідкісні горизонтальні клітини і клітини-зерна, сюди ж приходять волокна неспецифічних ядер таламуса, що регулюють через дендрити цього шару рівень збудливості кори головного мозку.

Шар II — зовнішній зернистий, складається з зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі головного мозку, тобто мають відношення до пам’яті.

Шар III — зовнішній пірамідний, формується з пірамідних клітин малої величини і разом з II шаром забезпечує Корко-коркові зв’язку різних звивин мозку.

Шар IV — внутрішній зернистий, містить переважно зірчасті клітини. Тут закінчуються специфічні таламокортікальние шляху, тобто шляху, що починаються від рецепторів аналізаторів.

Шар V — внутрішній пірамідний (гангліозний), шар великих пірамід, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть в стовбур мозку і спинний мозок. У руховій зоні в цьому шарі знаходяться гігантські пірамідні клітини, відкриті Бецом (клітини Беца).

Шар VI — шар поліморфних клітин, більшість нейронів цього шару утворюють кортико-таламические шляху.

Розподіл нейронів по шарах в різних областях кори дозволило виділити в мозку людини 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана), які вдосконалюються в міру розвитку кори головного мозку. У людини і вищих ссавців розрізняють, поряд з первинними, вторинні і третинні коркові поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора з функціями інших аналізаторів.

Особливістю коркових полів є екранний принцип їх функціонування, що полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал не так на один нейрон кори, а на поле нейронів, яке утворюється їх зв’язками. У результаті сигнал фокусується не крапка в точку, а на безлічі різноманітних нейронів, що забезпечує його повний аналіз і можливість передачі в інші зацікавлені структури. Так, одне волокно, що приходить в зорову область кори, може активувати зону розміром 0,1 мм. Це означає, що один аксон розподіляє свою дію на більш ніж 5000 нейронів.

Функції окремих зон нової кори визначаються особливостями її структурної організації, зв’язками з іншими структурами мозку, участю в сприйнятті, зберіганні та відтворенні інформації при організації та реалізації поведінки, регуляції функцій сенсорних систем, внутрішніх органів.

Структурний відмінність ділянок кори головного мозку пов’язане з різницею їхніх функцій. У корі головного мозку виділяють сенсорні, моторні і асоціативні області (рис. 11.11).

Рис. 11.11. Цітоархітектоніческі поля Бродмана

Коркові кінці аналізаторів мають свою топографію — локальне розташування в певних ділянках кори головного мозку. Вони називаються сенсорними областями кори головного мозку. Коркові кінці аналізаторів різних сенсорних систем перекриваються. Крім цього, у кожній сенсорній системі кори маються полісенсорній нейрони, які реагують не тільки на «свій» адекватний стимул, але й на сигнали інших сенсорних систем. Ці механізми лежать в основі формування полімодальних зв’язків, що забезпечують сочетанную реакцію на різні подразники.

Шкірна рецептірующая система, таламокортікальние шляху проектуються на задню центральну звивину. Тут мається суворе соматотопическую поділ. На верхні відділи цієї звивини проектуються рецептивні поля шкіри нижніх кінцівок, на середні — тулуба, на нижні відділи — руки, голови.

На задню центральну звивину в основному проектується больова і температурна чутливість. У корі тім’яної частки (поля 5 і 7, див. Рис. 11.11), де також закінчуються провідні шляхи чутливості, здійснюється більш складний аналіз: локалізація роздратування, дискримінація, стереогіоз. При пошкодженнях кори особливо сильно порушуються функції дистальних відділів кінцівок, особливо рук.

Зорова система знаходиться в потиличній частці мозку: поля 17, 18, 19. Центральний зоровий шлях закінчується в поле 17; він інформує про наявність та інтенсивності зорового сигналу. У полях 18 і 19 аналізуються колір, форма, розміри, якість предметів. Поразка поля 19 кори головного мозку призводить до того, що хворий бачить, але не впізнає предмет (зорова агнозія, при цьому втрачається також колірна пам’ять).

Слухова система проектується в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля), в глибині задніх відділів латеральної (Сільвієвій) борозни (поля 41, 42, 52). Саме тут закінчуються аксони задніх горбів Четверохолміе і латеральних колінчастих тіл.

Нюхова система проектується в області переднього кінця гіппокампальних звивини (поле 34). Кора цій області має не шести-, а тришарове будову. При подразненні відзначаються нюхові галюцинації, пошкодження її веде до аносмія (втрати нюху).

Смакова система проектується в гіппокампальних звивині по сусідству з нюхової областю кори (поле 43).

У передній центральній звивині розташовані зони, подразнення яких викликає рух, вони представлені по соматотопическую типу, але зовсім інакше: у верхніх відділах звивини — нижні кінцівки, в нижніх — верхні. Це моторні області кори головного мозку.

Спереду від передньої центральної звивини лежать премоторні поля 6 і 8. Вони організовують не ізольовані, а комплексні, координовані, стереотипні рухи. Ці поля також забезпечують регуляцію тонусу гладкої мускулатури, пластичний тонус м’язів через підкіркові структури.

У реалізації моторних функцій беруть участь також друга лобова звивина, потилична, верхнетеменная області.

Рухова область кори як ніяка інша має велику кількість зв’язків з іншими аналізаторами, чим, мабуть, і зумовлена наявність в пий значного числа полісенсорних нейронів.

Всі сенсорні проекційні зони і моторні області кори займають менше 20% поверхні кори головного мозку. Решта — це асоціативні області. Кожна асоціативна область кори пов’язана потужними зв’язками з кількома проекційними областями. У асоціативних областях відбувається інтеграція разномодальних інформації, що дозволяє здійснювати усвідомлення надходить інформації та складні поведінкові акти. Асоціативні області мозку у людини найбільш виражені в лобової, тім’яної і скроневій.

Кожна проекційна область кори оточена асоціативними областями. Нейрони цих областей здатні до сприйняття разномодальних інформації, володіють великими здібностями до навчання. Полісенсорній нейронів асоціативної області кори забезпечує їх участь в об’єднанні, що надходить, забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.

Так, в тім’яній асоціативної області кори формуються суб’єктивні уявлення про навколишній простір, про нашому тілі. Це стає можливим завдяки зіставленню соматосенсорной, пропріоцептивної і зорової інформації. Лобові асоціативні поля мають зв’язку з лимбичним відділом мозку і беруть участь в організації програм дії при реалізації складних поведінкових актів з урахуванням їх емоційного забарвлення.

Першою і найбільш характерною рисою асоціативних областей кори є здатність їх нейронів сприймати разномодальную інформацію, причому сюди надходить не первинна, а вже оброблена інформація з виділенням біологічної значущості сигналу. Це дозволяє формувати програму цілеспрямованої поведінкового акту.

Друга особливість асоціативної області кори полягає в здатності до пластичних перебудовам в залежності від значимості надходить.

Третя особливість асоціативної області кори виявляється у тривалому зберіганні слідів сенсорних впливів. Руйнування асоціативної області призводить до виражених порушень навчання, пам’яті.

Розподіл функцій по областях мозку не є абсолютним. Встановлено, що практично всі області мозку мають полісенсорній нейрони, які певною мірою можуть брати на себе функцію пошкоджених модальноспсціфічсскіх нейронів. Це дозволяє компенсувати пошкодження структур мозку в ті періоди дитинства, коли пошкоджена функція ще не закріплена жорстко в структурі нервової тканини.

Важливою особливістю кори головного мозку є її здатність тривало зберігати сліди збудження. Це властивість надає корі виняткове значення в механізмах асоціативної переробки та зберігання інформації, накопичення знань.