Роль кори головного мозку в управлінні психічними процесами і станами
Ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüí³ îñîáëèâîñò³ êîðè ãîëîâíîãî ìîçêó. Ôóíêö³¿ êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü: âçàºìîä³ÿ îðãàí³çìó ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì, ðåãóëÿö³ÿ ä³ÿëüíîñò³ âíóòð³øí³õ îðãàí³â, îáì³íó ðå÷îâèí ³ åíåð㳿, âèùà íåðâîâà ä³ÿëüí³ñòü. Çàïèñ åëåêòðîåíöåôàëîãðàìè.
Ñòóäåíòû, àñïèðàíòû, ìîëîäûå ó÷åíûå, èñïîëüçóþùèå áàçó çíàíèé â ñâîåé ó÷åáå è ðàáîòå, áóäóò âàì î÷åíü áëàãîäàðíû.
Ðîëü êîðè ãîëîâíîãî ìîçêó â ñèñòåìí³é îðãàí³çàö³¿ ä³ÿëüíîñò³ îðãàí³çìó
Ïëàí
1. Ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüí³ îñîáëèâîñò³ êîðè
2. Ðîëü êîðòèêàëüíèõ êîëîíîê
3. Ïðîåêö³éí³ òà àñîö³àòèâí³ ïîëÿ
4. Ìåòîäè âèâ÷åííÿ êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü
5. Åëåêòðîåíöåôàëîãðàô³ÿ
Êîðà âåëèêèõ ï³âêóëü ç’ÿâëÿºòüñÿ âïåðøå ó ðèá ó âèãëÿä³ íþõîâèõ êë³òèí, àëå âèäàëåííÿ ¿õ ñóòòºâî íå âïëèâຠíà ïîâåä³íêó ðèá.  àìô³á³é âæå º íþõîâà êîðà. ϳâêóë³ ç’ÿâëÿþòüñÿ ëèøå ó ïòàõ³â, ó íèõ ïðè âèäàëåíí³ ï³âêóëü ïîì³òíî çì³íþºòüñÿ ïîâåä³íêà: ñàì³ íå ìîæóòü çëåò³òè, ñàì³ íå ìîæóòü ¿ñòè, â’þòü ãí³çäà, àëå íå ðåàãóþòü íà êðèê ïòàøåíÿò, ó íèõ çíèêຠìàòåðèíñüêèé ³íñòèíêò. Ïîâíîãî ðîçâèòêó êîðà äîñÿãຠó ññàâö³â. Ó íèõ âèäàëåííÿ êîðè âèêëèêຠâòðàòó ìàòåðèíñüêîãî ³íñòèíêòó (ñîáàêè ìîæóòü ïî¿äàòè ñâî¿õ ùåíÿò), òâàðèíè íå îáõîäÿòü ïåðåïîíè, íàòèêàþòüñÿ íà ïðåäìåòè, íå éäóòü íà êëè÷ ãîñïîäàðÿ, íå îð³ºíòóþòüñÿ â ïðîñòîð³, ó íèõ çíèêຠçàõèñíèé ³íñòèíêò. Íàéá³ëüøó ïëîùó çàéìຠêîðà ó ïðèìàò³â — 2200 ñì2.  íèõ íàéêðàùå ðîçâèíåí³ áîðîçíè òà çâèâèíè. Ôóíêö³¿ êîðè ïîâí³ñòþ çàáåçïå÷óþòü ïðèñòîñóâàííÿ äî æèòòÿ òà âèùó ïñèõ³÷íó ä³ÿëüí³ñòü. Âèäàëåííÿ âåëèêèõ ï³âêóëü ïðèçâîäèòü äî âòðàòè çäàòíîñò³ äî ñàìîñò³éíîãî æèòòÿ.
Ó ëþäèíè êîðà âåëèêèõ ï³âêóëü çàáåçïå÷óº òàê³ ôóíêö³¿:
— Âçàºìîä³ÿ îðãàí³çìó ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì.
— Ðåãóëÿö³ÿ ä³ÿëüíîñò³ âíóòð³øí³õ îðãàí³â.
— Ðåãóëÿö³ÿ îáì³íó ðå÷îâèí òà åíåð㳿.
— Âèùà íåðâîâà ä³ÿëüí³ñòü -ìîâà, ïàì’ÿòü, ìèñëåííÿ, ñâ³äîì³ñòü.
Êîðà ãîëîâíîãî ìîçêó º âèùèì â³ää³ëîì ÖÍÑ. Öå ñ³ðà ðå÷îâèíà òîâùèíîþ 3-5 ìì, âêðèâຠï³âêóë³ ãîëîâíîãî ìîçêó. Âîíà çàéìຠïëîùó 22 ì2, óòâîðþþ÷è áàãàòî÷èñåëüí³ ñêëàäêè.  ñêëàä³ êîðè äî 109-1010 íåéðîí³â, ÿê³ óòâîðþþòü 6 øàð³â:
1. Ìîëåêóëÿðíèé øàð — ìຠìàëî êë³òèí, ¿õ âîëîêíà óòâîðþþòü ïîâåðõíåâå ãóñòå òàíãåíö³àëüíå ñïëåò³ííÿ ç äåíäðèòàìè äðóãîãî øàðó.
2. Çîâí³øí³é çåðíèñòèé øàð — ï³ðàì³äí³ êë³òèíè ñåðåäíüî¿ âåëè÷èíè, âîëîêíà ÿêèõ ðîçòàøîâàí³ ðàä³àëüíî.
3. Âíóòð³øí³é çåðíèñòèé øàð — ç³ð÷àñò³ êë³òèíè, âîëîêíà ÿêèõ ðîçòàøîâàí³ ãîðèçîíòàëüíî.
4. Âíóòð³øí³é ï³ðàì³äíèé (ãàíãë³îçíèé) øàð — öå ã³ãàíòñüê³ ï³ðàì³äí³ êë³òèíè Áåöà, ÿê³ ìàþòü äîâã³ äåíäðèòè, ùî òÿãíóòüñÿ äî ìîëåêóëÿðíîãî øàðó.
5. Ïîë³ìîðôíèé øàð — öå øàð âåðåòåíîïîä³áíèõ êë³òèí.
Çâ’ÿçîê êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü ç ï³äêîðêîâèìè ñòðóêòóðàìè çä³éñíþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ àôåðåíòíèõ ³ åôåðåíòíèõ âîëîêîí. Àôåðåíòí³ âîëîêíà íàçèâàþòüñÿ êîðòèêîïåòàëüíèìè, âîíè íåñóòü ³íôîðìàö³þ â êîðó. Îñíîâíèìè ç íèõ º òàëàìîêîðòèêàëüí âîëîêíà. Öå ïðÿì³ àôåðåíòí³ øëÿõè, ÿê³ ðîçãàëóæóþòüñÿ ó âíóòð³øíüîìó çåðíèñòîìó øàð³ ³ íå äàþòü êîëàòåðàëåé. Íåâåëèêà ÷àñòèíà âîëîêîí éäå â ìîëåêóëÿðíèé øàð, óòâîðþþ÷è êîëàòåðàëüí³ åôåðåíòí³ âîëîêíà, ÿê³ íàçèâàþòüñÿ êîðòèêîôóãàëüíèìè, âîíè íåñóòü ³íôîðìàö³þ â³ä êîðè äî ï³äêîðêîâèõ ñòðóêòóð. Ö³ âîëîêíà ä³ëÿòüñÿ íà 3 ãðóïè:
1. Ïðîåêö³éí³ — ïðÿì³ åôåðåíòí³ âîëîêíà, ùî óòâîðþþòü ïðîâ³äí³ øëÿõè (êîðòèêîñï³íàëüí³, êîðòèêîòàëàì³÷í³)
2. Àñîö³àòèâí³ — âîëîêíà, ùî óòâîðþþòü áåçë³÷ êîëàòåðàëåé òà éäóòü â ð³çí³ ï³äêîðêîâ³ çîíè îäíîéìåííî¿ ï³âêóë³.
3. Êîì³ñóðàëüí³ — âîëîêíà, ùî éäóòü â³ä êîðè â ñêëàä³ ìîçîëèñòîãî ò³ëà ³ ç’ºäíóþòü çîíè êîðè îäí³º¿ ï³âêóë³ ç ï³äêîðêîâèìè çîíàìè äðóãî¿.
1, 2 øàðè êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü çàáåçïå÷óþòü àíàë³ç òà ñèíòåç îòðèìàíî¿ ³íôîðìàö³¿, ìàþòü áàãàòî àñîö³àòèâíèõ âîëîêîí.
3, 4 øàðè êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü îäåðæóþòü ³íôîðìàö³þ â³ä óñ³õ îðãàí³â òà ÷àñòèí ò³ëà çà ðàõóíîê êîðòèêîïåòàëüíèõ âîëîêîí.
5, 6 øàðè êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü — öå ðóõîâ³ íåéðîíè, çâ³äñè ïî÷èíàþòüñÿ ðóõîâ³ øëÿõè, ùî âêëþ÷àþòü êîðòèêîôóãàëüí³ âîëîêíà.
 øàðàõ êë³òèíè ðîçì³ùóþòüñÿ ïåðïåíäèêóëÿðíî äî ïîâåðõí³ êîðè, óòâîðþþ÷è ëàíöþãè. Åëåìåíòàðí³ íåðâîâ³ ëàíöþãè â³äïîâ³äàþòü çà ïåðåðîáêó ïåâíî¿ ³íôîðìàö³¿. Òàêèé ôóíêö³îíàëüíèé ïðèíöèï íàçâàíî — êîðòèêàëüí³ êîëîíêè. Öå åëåìåíòàðíà ôóíêö³îíàëüíà îäèíèöÿ, â ÿê³é çä³éñíþºòüñÿ ëîêàëüíà ïåðåðîáêà ³íôîðìàö³¿ â³ä ðåöåïòîð³â îäí³º¿ ìîäàëüíîñò³. Êîæíà êîëîíêà ìຠä³àìåòð 500-1000 ìêì, â ñêëàä³ ÿêèõ ðîçì³ùóºòüñÿ 5-6 íåéðîí³â. ϳðàì³äí³ êë³òèíè îð³ºíòîâàí³ âåðòèêàëüíî, ¿õ àêñîíè óòâîðþþòü çâîðîòí³ êîëàòåðàë³, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü ÿê ïðîöåñè ïîëåãøåííÿ â ìåæàõ ì³êðîìîäóëÿ, òàê ³ ãàëüìóâàííÿ ì³æ ì³êðîìîäóëÿìè. Àêñîíè ç³ð÷àñòèõ êë³òèí ³äóòü ÷åðåç ³íòåðíåéðîíè ãîðèçîíòàëüíî, òîìó âîíè, ãîëîâíèì ÷èíîì, çàáåçïå÷óþòü ãàëüì³âí³ ïðîöåñè. Âåðåòåíîïîä³áí³ êë³òèíè ìàþòü äîâã³ àêñîíè, ÿê³ îð³ºíòîâàí³ ÿê ãîðèçîíòàëüíî, òàê ³ âåðòèêàëüíî. Âîíè ôîðìóþòü êîðòèêî-òàëàì³÷í³ øëÿõè.
̳êðîìîäóë³ îá’ºäíóþòüñÿ â ìàêðîìîäóë³ çàâäÿêè ãîðèçîíòàëüíèì ðîçãàëóæåííÿì òåðì³íàëåé.  êîëîíö³ ìîæóòü áóòè ïðîñò³ òà ñêëàäí³ íåéðîíè. Ïîðÿä ç öèì, â êîð³ ³ñíóº ñèñòåìà, ÿêà ç÷èòóº åëåìåíòàðí³ ïðîöåñè â êîëîíêàõ òà îá’ºäíóº âñþ ³íôîðìàö³þ. Ôîðìóâàííÿ òàêèõ ñèñòåì çóìîâëåíî âíóòð³øíüî-êîðòèêàëüíèìè çâ’ÿçêàìè ì³æ îêðåìèìè ìàêðîìîäóëÿìè. Çáóäæåííÿ îäíîãî ì³êðîìîäóëÿ âèêëèêຠãàëüìóâàííÿ ñóñ³äí³õ. Àêòèâàö³ÿ ì³êðîìîäóë³â â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê ãîðèçîíòàëüíèõ âîëîêîí òàëàìîêîðòèêàëüíèõ øëÿõ³â.
Çà ôóíêö³ÿìè ïîëÿ êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü íåîäíîçíà÷í³. Âèâ÷åííÿ ðîë³ îêðåìèõ çîí êîðè ìåòîäîì ïîäðàçíåííÿ ñòàëî îñíîâîþ äëÿ â÷åííÿ ïðî ëîêàë³çàö³þ ôóíêö³é â êîð³ âåëèêèõ ï³âêóëü. ϳçí³øå ².Ï. Ïàâëîâ ìåòîäîì âèäàëåííÿ â ïîºäíàíí³ ç ìåòîäîì óìîâíèõ ðåôëåêñ³â, ï³äòâåðäèâ ëîêàë³çàö³þ ôóíêö³é â êîð³. Ðàçîì ç òèì, Ëåøë³ òà ³í. ââàæàëè, ùî ð³çí³ çîíè êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü º åêâ³ïîòåíö³àëüíèìè, òîáòî îäíàêîâèìè çà ôóíêö³ÿìè — òàê âèíèêëà òåîð³ÿ åêâ³ïîòåíö³àëüíîñò³. Òàêà äóìêà áóëà ïîìèëêîâîþ, áî ò³ëüêè ó íèæ÷èõ òâàðèí êîðà íå ìຠñïåö³àë³çîâàíèõ çîí. Òàê Ëåøë³, çðóéíóâàâøè êîðó ùóð³â, çíàéøîâ, ùî ïîðóøåííÿ íàâèê³â ðóõó ùóð³â ïî ëàá³ðèíòó íå çàëåæèòü â³ä ì³ñöÿ ðóéíóâàííÿ. Äîñë³äè íà òâàðèíàõ ç âèêîðèñòàííÿì ì³êðîåëåêòðîäíîãî ìåòîäó ïîêàçàëè, ùî çîíè êîðè íåîäíîçíà÷í³ çà ôóíêö³ÿìè. Ïðîåêö³éí³ ïîëÿ, ñòâîðåí³ ìîíîìîäàëüíèìè íåéðîíàìè, îäåðæóþòü ³íôîðìàö³þ â³ä ðåöåïòîð³â ÷åðåç ïåðåêëþ÷àþ÷³ ÿäðà òàëàìóñà. Âîíè îö³íþþòü âèä ïîäðàçíåííÿ. Íà ¿õ äîëþ ïðèïàäຠ14% êîðè. Öå ñïåöèô³÷í³ ïðîåêö³éí³ ïîëÿ. Àñîö³àòèâí³ ïîëÿ (86%) çíàõîäÿòüñÿ íàâêîëî ïðîåêö³éíèõ ïîë³â. Öå ïîë³ìîäàëüí³ íåéðîíè, ÿê³ îäåðæóþòü ³íôîðìàö³þ â³ä àñîö³àòèâíèõ ÿäåð òàëàìóñà. Âîíè îö³íþþòü äæåðåëî ïîäðàçíåííÿ, éîãî âëàñòèâîñò³ òà â³äñòàíü äî íüîãî. Ñåðåä àñîö³àòèâíèõ ïîë³â º âèù³ ïîëÿ, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü ïñèõ³÷íó ä³ÿëüí³ñòü ëþäèíè, à òàêîæ º ïîëÿ, ùî ôîðìóþòü ïàì’ÿòü, ³íäèâ³äóàëüíèé äîñâ³ä, ïðîãíîçóâàííÿ, ïåðåäáà÷åííÿ. Öå îðá³òî-ôðîíòàëüí³ ïîëÿ òà ò³ì’ÿíà êîðà. Ö³ ïîëÿ ñï³âïàäàþòü ç ôóíêö³îíàëüíèìè çîíàìè, äå çíàõîäÿòüñÿ íåðâîâ³ öåíòðè.
Ïðåäñòàâíèöòâî âñ³õ âèä³â ÷óòëèâîñò³ â çàäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³.
Çàäíÿ öåíòðàëüíà çâèâèíà — ïîëÿ ïî Áðîäìàíó — 1, 2, 3 — êîðêîâèé öåíòð âñ³õ âèä³â øê³ðíî¿ òà ïðîïð³îöåïòèâíî¿ ÷óòëèâîñò³. Âîíà ìຠòàê³ îñîáëèâîñò³:
1. Ïðîåêö³ÿ ïðîòèëåæíî¿ ñòîðîíè ò³ëà ðîçì³ùåíà âíèç ãîëîâîþ.
2. Ìຠì³ñöå ñîìàòîòîï³÷íà îðãàí³çàö³ÿ äëÿ êîæíî¿ ÷àñòèíè ò³ëà.
3. Ïîëÿ øê³ðíî¿ ÷óòëèâîñò³ íåîäíîçíà÷í³ çà ïëîùåþ, òàê, ïðîåêö³éí³ ïîëÿ äëÿ îáëè÷÷ÿ, ãóá, êèñòåé ðóê çàéìàþòü íàéá³ëüøó ïëîùó.
Ïðè ïîäðàçíåíí³ ö³º¿ çîíè âèíèêຠâ³ä÷óòòÿ îí³ì³ííÿ, òèñêó, ïîâçàííÿ ìóðàøîê. Ïðè ðóéíóâàíí³ ¿¿ çíèêຠ÷óòëèâ³ñòü íà ïðîòèëåæí³é ñòîðîí³ — àíåñòåç³ÿ.
Ïðîåêö³ÿ ðóõîâèõöåíòð³â â ïåðåäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³.
Ïåðåäíÿ öåíòðàëüíà çâèâèíà — ïîëÿ ïî Áðîäìàíó — 4, 6 — ìîòîðíà çîíà. Âîíà çàáåçïå÷óº çãèíàííÿ, ðîçãèíàííÿ, ïðîíàö³þ, ñóï³íàö³þ, ðîòàö³þ. Âîíà òàêîæ ìຠñîìàòîòîï³÷íó îðãàí³çàö³þ, àëå òóò íàéá³ëüøó ïëîùó çàéìàþòü ì³ì³÷í³ ì’ÿçè îáëè÷÷ÿ, ÿçèê, êèñò³ ðóê. Ïðè ïîäðàçíåííÿ ö³º¿ çîíè âèíèêຠñêîðî÷åííÿ ì’ÿç³â ïðîòèëåæíî¿ ñòîðîíè ò³ëà. Ïðè ïîøêîäæåíí³ — ðîçâèâàþòüñÿ ïàðåçè òà ïàðàë³÷³. Ïàðåç — öå îáìåæåííÿ äîâ³ëüíèõ ðóõ³â. Ïàðàë³÷ — öå â³äñóòí³ñòü ðóõ³â.
Ñåíñîðí³ ñèñòåìè ìàþòü ïîäâ³éíó îðãàí³çàö³þ:
à) SS1 — öå ñîìàòî-ñåíñîðíà çîíà — ², çíàõîäèòüñÿ â çàäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³, âèêîíóº äèñêðèì³íàòèâíèé àíàë³ç, òîáòî îö³íþº ôîðìó ³ õàðàêòåð ïîâåðõí³ ïðåäìåòó, ïðèéìຠó÷àñòü â ñêëàäíèõ ðóõàõ;
á) SS2 — öå ñîìàòî-ñåíñîðíà çîíà — ²², ìຠâ³äíîøåííÿ äî ôîðìóâàííÿ ðåãóëÿö³¿ äîâ³ëüíèõ ðóõ³â, îð³ºíòàö³¿ ãîëîâè ó íàïðÿìêó çâóê³â. Îáèäâ³ çîíè ìàþòü ñåíñîðí³ òà ìîòîðí³ âõîäè.
â) SÌ1 — öå ñîìàòî-ìîòîðíà çîíà — ², çíàõîäèòüñÿ â ïåðåäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³;
ã) SÌ2 — öå ñîìàòî-ìîòîðíà çîíà — ²², çíàõîäèòüñÿ òàì æå íà ìåä³àëüí³é ïîâåðõí³ êîðè. Îáèäâ³ çîíè çàáåçïå÷óþòü â³ä÷óòòÿ ïðîñòîðîâî¿ ïðîòÿæíîñò³, ñòåðåîãíîç, â³ä÷óòòÿ âàãè.
Ïîòèëè÷íà êîðà — öå êîðêîâèé öåíòð çîðó. ³í îö³íþº âèãëÿä, ôîðìó, ðîçì³ðè òà êîë³ð ïðåäìåòó. Ïðè ïîøêîäæåííÿ âèíèêຠãåì³àíîïñ³ÿ (âèïàäຠ÷àñòèíà ïîëÿ çîðó), àáî âèíèêຠçîðîâà àãíîç³ÿ (ëþäèíà íå âï³çíຠçíàéîì³ ïðåäìåòè).
Âåðõíÿ ñêðîíåâà çâèâèíà — êîðêîâèé öåíòð ñëóõó (çâèâèíà Ãåøëÿ — ïîëÿ 41, 42). Îö³íþº çâóêîâ³ ïîäðàçíåííÿ. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ëþäèíà íå ìîæå ïîâòîðèòè ñêàçàíå ñëîâî, õî÷ ³ ÷óº, ëþäèíà íå ðîçó쳺 çâåðíåíó äî íå¿ ìîâó, öå ñëóõîâà àãíîç³ÿ.
Çàäíÿ ÷àñòèíà íèæíüî¿ ëîáíî¿ çâèâèíè (öåíòð Áðîêà) — öå ìîòîðíèé öåíòð ìîâè. Ó ïðàâö³â â³í ðîçì³ùóºòüñÿ çë³âà. Ïðè ïîøêîäæåííÿ ëþäèíà âòðà÷ຠçäàòí³ñòü äî âèðàçíîãî ìîâëåííÿ, óçãîäæåííÿ ñë³â ó ðå÷åíí³ — ìîòîðíà àôàç³ÿ.
Çàäíÿ ÷àñòèíà âåðõíüî¿ ëîáíî¿ çâèâèíè (öåíòð Âåðí³êå) — öå ñåíñîðíèé öåíòð ìîâè, â³äïîâ³äຠçà ñïðèéíÿòòÿ ìîâè. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ëþäèíà íå ðîçó쳺 çâåðíåíó äî íå¿ ìîâó — ñåíñîðíà àôàç³ÿ.
Çàäí³é â³ää³ë ñåðåäíüî¿ ëîáíî¿ çàêðóòêè — ðóõîâèé öåíòð ïèñüìà. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ëþäèíà âòðà÷ຠçäàòí³ñòü ïèñàòè — àãðàô³ÿ.
Êóòîâà çàêðóòêà íèæíüî¿ ò³ì’ÿíî¿ äîë³ (ïîëå 30) — öåíòð ÷èòàííÿ. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ëþäèíà âòðà÷ຠçäàòí³ñòü ÷èòàòè — àëåêñ³ÿ.
Ìîðñüêèé êîíèê òà éîãî ãà÷îê — öåíòð íþõó. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ëþäèíà âòðà÷ຠçäàòí³ñòü ðîçð³çíÿòè çàïàõè.
Âåðõí³ò³ì’ÿí³ äîë³ — öåíòð ñòåðåîãíîçó — îö³íêà ïîëîæåííÿ ò³ëà â ïðîñòîð³ ç çàêðèòèìè î÷èìà, ãëèáîêà ÷óòëèâ³ñòü.
Íàäêðàéîâà çâèâèíà (ïîëå 40 ë³âî¿ ï³âêóë³) — çàáåçïå÷óº çäàòí³ñòü çä³éñíþâàòè ïðèâè÷í³ ðóõè ÷è àâòîìàòè÷í³ ðóõè, ùî ñôîðìóâàëèñü â ïðîöåñ³ æèòòÿ. Ïðè ïîøêîäæåíí³ ðîçâèâàºòüñÿ ìîòîðíà àïðàêñ³ÿ — ëþäèíà çíàº, ÿê âèêîíàòè ðóõ. àëå íå ìîæå çðîáèòè éîãî, íå ìîæå íàìàëþâàòè ïðåäìåò (ïîðóøóºòüñÿ ïîñë³äîâí³ñòü âèêîíàííÿ ñêëàäîâèõ ðóõó).
Ìåòîäè âèâ÷åííÿ ôóíêö³é êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü:
1. Àíàòîìî-êë³í³÷íèé ìåòîä — ñïîñòåð³ãàþòü çà ïîâåä³íêîþ ëþäèíè ïðè æèòò³, âèâ÷àþòü ñòðóêòóðí³ çì³íè ï³ñëÿ ñìåðò³.
2. Ïîð³âíÿëüíî-ô³ç³îëîã³÷íèé — îö³íþþòü ðîëü êîðè ïî ïîâåä³íö³ ó òâàðèí ð³çíîãî ð³âíÿ åâîëþö³éíîãî ðîçâèòêó.
3. óñòîëîã³÷íèé — âèâ÷àþòü îñîáëèâîñò³ áóäîâè êîðè íà ð³çíèõ åòàïàõ ðîçâèòêó îðãàí³çìó.
4. Ìåòîä ïîäðàçíåííÿ — âèâ÷àþòü ôóíêö³¿ êîðè øëÿõîì ïîäðàçíåííÿ ð³çíèõ ¿¿ â³ää³ë³â.
5. Ìåòîä ÷àñòêîâîãî òà ïîâíîãî âèäàëåííÿ êîðè — âèâ÷àþòü çì³íè ïîâåä³íêè òâàðèí ï³ñëÿ âèäàëåííÿ ÷àñòèí êîðè. (Ðîëàíäî, 1823 ð³ê).
6. Ìåòîä óìîâíèõ ðåôëåêñ³â — ².Ï. Ïàâëîâ âèâ÷àâ ïîâåä³íêîâ³ ðåàêö³¿ ó ñîáàê ïðè ñïîëó÷åíí³ ð³çíèõ ïîäðàçíèê³â.
7. Åëåêòðîåíöåôàëîãðàô³ÿ.
Åëåêòðîåíöåôàëîãðàô³ÿ
Ãåíåðàö³þ åëåêòðè÷íèõ êîëèâàíü â êîð³ âåëèêîãî ìîçêó æèâèõ îðãàí³çì³â ñïîñòåð³ãàëè ³ âïåðøå îïèñàëè Êåííîí Ð. (1875) ³ Äàíèëåâñüêèé Â.ß. (1876). Ðåºñòðàö³ÿ åëåêòðè÷íèõ êîëèâàíü ïîòåíö³àëó â³ä ïîâåðõí³ ãîëîâè áóëà ïðîâåäåíà âïåðøå â 1925 ð. Ïðàâäè÷-Íåìèíñüêèì Â.Â. ó äîñë³äàõ íà òâàðèíàõ ³ í³ìåöüêèì ïñèõ³àòðîì Í. Berger (1929) ó ëþäåé.
Ó ëþäåé åëåêòðè÷íà àêòèâí³ñòü êîðè âåëèêîãî ìîçêó â³äâîäèòüñÿ çâè÷àéíî â³ä øê³ðè íà ÷åðåï³. Ìåòîä ðåºñòðàö³¿ ïîñò³éíî¿ åëåêòðè÷íî¿ àêòèâíîñò³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó îòðèìàâ íàçâó åëåêòðîåíöåôàëîãðàô³ÿ.
Äëÿ îäåðæàííàÿ åëåêòðîåíöåôàëîãðàìè (ÅÅÃ) ìîæíà çàñòîñóâàòè àáî á³ïîëÿðíèé çàïèñ â³ä äâîõ àêòèâíèõ åëåêòðîä³â, ðîçòàøîâàíèõ íà øê³ð³ ãîëîâè, àáî ìîíîïîëÿðíèé çàïèñ, ïðè ÿêîìó ðåºñòðóþ÷èé (àêòèâíèé) åëåêòðîä ô³êñóþòü íà øê³ð³ ãîëîâè, à ³íäèôåðåíòíèé — íà äåÿê³é â³äñòàí³ â³ä íüîãî (íàïðèêëàä, íà ìî÷ö³ âóõà).
Çàïèñ ÅÅà ïðîâîäÿòü çà äîïîìîãîþ åëåêòðîåíöåôàëîãðàôó. Ïðè àíàë³ç³ ÅÅà âðàõîâóþòü íàñàìïåðåä ÷àñòîòó, àìïë³òóäó, ôîðìó, òðèâàë³ñòü òà õàðàêòåð ðîçïîä³ëó õâèëü. Àíàë³ç ìîæíà ïðîâîäèòè â³çóàëüíî ³ çà äîïîìîãîþ ñïåö³àëüíèõ åëåêòðîííèõ àíàë³çàòîð³â (àíàëîãîâèõ ³ öèôðîâèõ ïðèëàä³â). Íà ñüîãîäí³ äåòàëüíî îïèñàíî õàðàêòåðèñòèêè ÅÅà äëÿ ð³çíèõ ñòàí³â êîðè, òî÷íî âèì³ðÿíå ³ ïðîàíàë³çîâàíî êîëèâàííÿ ïîòåíö³àë³â, ÿê³ ¿¿ ñêëàäàþòü. Ó íåñïëÿ÷î¿ ëþäèíè â ðîçñëàáëåíîìó ñòàí³ ïðè çàêðèòèõ î÷àõ çà â³äñóòíîñò³ áóäü-ÿêèõ çîâí³øí³õ ïîäðàçíèê³â ïåðåâàæàþòü õâèë³ ÷àñòîòîþ 8-13 Ãö, àìïë³òóäîþ áëèçüêî 50-100 ìêÂ, âèðàæåí³ âîíè á³ëüøîþ ì³ðîþ â ïîòèëè÷íèõ ÷àñòêàõ êîðè. Òàê³ õâèë³ íàçèâàþòü àëüôà-õâèëÿìè (àáî îñíîâíèì ðèòìîì). Öå òàê çâàíà ñèíõðîí³çîâàíà ÅÅÃ.
Êîëè ëþäèíà ðîçïëþùóº î÷³, àëüôà-õâèë³ çíèêàþòü (òàê çâàíà áëîêàäà àëüôà-ðèòìó àáî ðåàêö³ÿ äåñèíõðîí³çàö³¿) ³ çàì³ñòü íèõ âèíèêàþòü áåòà-õâèë³, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ á³ëüøîþ ÷àñòîòîþ (14-30 Ãö) ³ ìåíøîþ (äî 30 ìêÂ) àìïë³òóäîþ. Âîíè â³äîáðàæàþòü ñòàí àêòèâíîñò³ ìîçêó, òîáòî çáóäæåííÿ.
ϳä ÷àñ ïåðåõ³äíîãî ñòàíó â³ä ñïîêîþ äî ñíó ç’ÿâëÿºòüñÿ ïîâ³ëüíî-õâèëüîâèé ðèòì àìïë³òóäîþ 100-150 ìêÂ, ÷àñòîòîþ 4-7 Ãö. Öå òåòà-ðèòì. ϳä ÷àñ ãëèáîêîãî ñíó íà ÅÅà ðåºñòðóºòüñÿ äåëüòà-ðèòì àìïë³òóäîþ 250-350 ìêÂ, ÷àñòîòîþ 0,5-4 Ãö.
Åëåêòðîåíöåôàëîãðàìà
F — ëîáíà êîðà, Ð — ò³ì’ÿíà êîðà, Î — ïîòèëè÷íà êîðà.
áåòà-ðèòì àëüôà-ðèòì òåòà-ðèòì äåëüòà-ðèòì
Ïîõîäæåííÿ ÅÅÃ.
ÅÅà â³äîáðàæຠãîëîâíèì ÷èíîì ïîñòñèíàïòè÷í³ ïîòåíö³àëè íåéðîí³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Ïðî öå ñâ³ä÷àòü ðåçóëüòàòè îäíî÷àñíî¿ ðåºñòðàö³¿ ÅÅà çà äîïîìîãîþ ïîçà- ³ âíóòð³øíüîêë³òèííîãî çàïèñó àêòèâíîñò³ êîðòèêàëüíèõ íåéðîí³â. Ïðèïóñêàþòü, ùî ïîçèòèâí³ êîëèâàííÿ ïîòåíö³àë³â íà ïîâåðõí³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó ïîâ’ÿçàí³ ç ÇÏÑÏ, ÿêèé âèíèêຠâ íåéðîíàõ ãëèáèííèõ øàð³â êîðè àáî ÃÏÑÏ ó ïîâåðõíåâèõ ¿¿ øàðàõ.
Íåãàòèâí³ êîëèâàííÿ ïîòåíö³àë³â ÅÅà çóìîâëåí³ çâîðîòí³ìè ïðîöåñàìè â öèõ øàðàõ. Ðèòì³÷íà àêòèâí³ñòü êîðè âåëèêîãî ìîçêó, çîêðåìà àëüôà-ðèòì, çóìîâëåíà ãîëîâíèì ÷èíîì âïëèâàìè ï³äê³ðêîâèõ ñòðóêòóð, îñîáëèâî òàëàìóñà, â ÿêîìó âèÿâëåíî îñîáëèâ³ íåéðîíè — âî䳿 ðèòìó (ïåéñìåêåðè), êîòð³ ÷åðåç â³äïîâ³äí³ çáóäëèâ³ ³ ãàëüì³âí³ çâ’ÿçêè çäàòí³ ãåíåðóâàòè ³ ï³äòðèìóâàòè ðèòì³÷íó àêòèâí³ñòü êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
Êë³í³÷íå çíà÷åííÿ.
Çàïèñ ÅÅÃ- ä³àãíîñòè÷íà ïðîöåäóðà, ÿêà âèêîðèñòîâóºòüñÿ â íåâðîëîã³÷í³é ïðàêòèö³. Òàê, ïðè äèôóçíèõ îðãàí³÷íèõ ïîøêîäæåííÿõ ãîëîâíîãî ìîçêó, ÷åðåïíî-ìîçêîâèõ òðàâìàõ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ñïîâ³ëüíåí³ ³ íåðåãóëÿðí³ õâèë³. Ïðè ïóõëèíàõ ìîçêó ÷àñòî âèíèêàþòü ì³ñöåâ³ çì³íè ÅÅà (ó ä³ëÿíö³ ïóõëèí). Ó õâîðèõ íà åï³ëåïñ³þ íà ÅÅà ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ïàðîêñèçìàëüí³ ïîòåíö³àëè, ñóäîìí³ ðîçðÿäè, ãîñòðîê³íöåâ³ õâèë³ òà ³íø³ çì³íè. Çàïèñ ÅÅà øèðîêî âèêîðèñòîâóºòüñÿ â õ³ðóðã³÷í³é ïðàêòèö³ äëÿ êîíòðîëþ ãëèáèíè íàðêîçó: ï³ä ÷àñ ãëèáîêî¿ ñòà䳿 íàðêîòè÷íîãî ñíó íà ÅÅà ïåðåâàæàþòü äåëüòà-õâèë³.
Ïðè êîíñòàòàö³¿ ñìåðò³ ó ñóìí³âíèõ âèïàäêàõ, îñîáëèâî ïðè ðåàí³ìàö³¿ õâîðîãî, â êë³í³ö³ ÷àñòî îð³ºíòóþòüñÿ íà çíèêíåííÿ êîëèâàíü íà ÅÅÃ. (ïëîñêà ÅÅÃ). Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ òàêîæ âèêîðèñòîâóþòü ìåòîä ðåºñòðàö³¿ âèêëèêàíèõ ïîòåíö³àë³â äëÿ îäåðæàííÿ îá’ºêòèâíèõ äàíèõ ïðî õàðàêòåð ³ äèíàì³êó äåÿêèõ ïîðóøåíü ñåíñîðíèõ ôóíêö³é.
Ïðè ïîäðàçíåíí³ ðåöåïòîð³â øê³ðè, ì’ÿç³â ó ïåðâèííèõ ñîìàòî-ñåíñîðíèõ ä³ëÿíêàõ ïåðåêëþ÷àþ÷èõ ÿäåð òàëàìóñà êîðè âåëèêèõ ï³âêóëü ðåºñòðóþòü êîðîòêî-ëàòåíòí³ ïîçèòèâíî-íåãàòèâí³ êîëèâàííÿ åëåêòðè÷íîãî ïîòåíö³àëó, ÿê³ íîñÿòü íàçâó ïåðâèíí³ âèêëèêàí³ ïîòåíö³àëè. Âîíè ïîñò³éí³ çà ôîðìîþ, ìàþòü ËÏ â ìåæàõ 1-15 ìñåê, ñò³éê³ äî íàðêîçó òà íåãàòèâíèõ ÷èííèê³â, çäàòí³ ðèòì³÷íî â³äòâîðþâàòèñü. dz çíà÷íî á³ëüøèì ëàòåíòíèì ïåð³îäîì ³ á³ëüø ñêëàäíî¿ ôîðìè ðåºñòðóþòüñÿ ïîòåíö³àëè, âèêëèêàí³ ïîäðàçíåííÿì íåñïåöèô³÷íèõ âèñõ³äíèõ øëÿõ³â, âîíè íàçèâàþòüñÿ âòîðèííèìè ïîòåíö³àëàìè. Âòîðèíí³ ïîòåíö³àëè ðåºñòðóþòüñÿ ò³ëüêè â àñîö³àòèâí³é êîð³, ìàþòü ËÏ á³ëüøå 15 ìñåê, çíèêàþòü ïðè ïîãëèáëåíí³ íàðêîçó, íåñòàá³ëüí³ çà ôîðìîþ, ðèòì³÷íå â³äòâîðåííÿ ¿õ îäåðæàòè íåëåãêî. Ðåºñòðàö³ÿ âèêëèêàíèõ ïîòåíö³àë³â øèðîêî âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ âèâ÷åííÿ ëîêàë³çàö³¿ ôóíêö³é â êîð³ âåëèêèõ ï³âêóëü òà âñòàíîâëåííÿ çâ’ÿçê³â ì³æ ð³çíèìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ.
Источник
Роль кори головного мозку в системній організації діяльності організму
План
1. Структурно-функціональні особливості кори
2. Роль кортикальних колонок
3. Проекційні та асоціативні поля
4. Методи вивчення кори великих півкуль
5. Електроенцефалографія
Кора великих півкуль з’являється вперше у риб у вигляді нюхових клітин, але видалення їх суттєво не впливає на поведінку риб. В амфібій вже є нюхова кора. Півкулі з’являються лише у птахів, у них при видаленні півкуль помітно змінюється поведінка: самі не можуть злетіти, самі не можуть їсти, в’ють гнізда, але не реагують на крик пташенят, у них зникає материнський інстинкт. Повного розвитку кора досягає у ссавців. У них видалення кори викликає втрату материнського інстинкту (собаки можуть поїдати своїх щенят), тварини не обходять перепони, натикаються на предмети, не йдуть на клич господаря, не орієнтуються в просторі, у них зникає захисний інстинкт. Найбільшу площу займає кора у приматів – 2200 см2. В них найкраще розвинені борозни та звивини. Функції кори повністю забезпечують пристосування до життя та вищу психічну діяльність. Видалення великих півкуль призводить до втрати здатності до самостійного життя.
У людини кора великих півкуль забезпечує такі функції:
— Взаємодія організму з навколишнім середовищем.
— Регуляція діяльності внутрішніх органів.
— Регуляція обміну речовин та енергії.
— Вища нервова діяльність –мова, пам’ять, мислення, свідомість.
Кора головного мозку є вищим відділом ЦНС. Це сіра речовина товщиною 3-5 мм, вкриває півкулі головного мозку. Вона займає площу 22 м2, утворюючи багаточисельні складки. В складі кори до 109-1010 нейронів, які утворюють 6 шарів:
1. Молекулярний шар – має мало клітин, їх волокна утворюють поверхневе густе тангенціальне сплетіння з дендритами другого шару.
2. Зовнішній зернистий шар – пірамідні клітини середньої величини, волокна яких розташовані радіально.
3. Внутрішній зернистий шар – зірчасті клітини, волокна яких розташовані горизонтально.
4. Внутрішній пірамідний (гангліозний) шар – це гігантські пірамідні клітини Беца, які мають довгі дендрити, що тягнуться до молекулярного шару.
5. Поліморфний шар – це шар веретеноподібних клітин.
Зв’язок кори великих півкуль з підкорковими структурами здійснюється за допомогою аферентних і еферентних волокон. Аферентні волокна називаються кортикопетальними, вони несуть інформацію в кору. Основними з них є таламокортикальн волокна. Це прямі аферентні шляхи, які розгалужуються у внутрішньому зернистому шарі і не дають колатералей. Невелика частина волокон йде в молекулярний шар, утворюючи колатеральні еферентні волокна, які називаються кортикофугальними, вони несуть інформацію від кори до підкоркових структур. Ці волокна діляться на 3 групи:
1. Проекційні – прямі еферентні волокна, що утворюють провідні шляхи (кортикоспінальні, кортикоталамічні)
2. Асоціативні — волокна, що утворюють безліч колатералей та йдуть в різні підкоркові зони однойменної півкулі.
3. Комісуральні — волокна, що йдуть від кори в складі мозолистого тіла і з’єднують зони кори однієї півкулі з підкорковими зонами другої.
1, 2 шари кори великих півкуль забезпечують аналіз та синтез отриманої інформації, мають багато асоціативних волокон.
3, 4 шари кори великих півкуль одержують інформацію від усіх органів та частин тіла за рахунок кортикопетальних волокон.
5, 6 шари кори великих півкуль – це рухові нейрони, звідси починаються рухові шляхи, що включають кортикофугальні волокна.
В шарах клітини розміщуються перпендикулярно до поверхні кори, утворюючи ланцюги. Елементарні нервові ланцюги відповідають за переробку певної інформації. Такий функціональний принцип названо – кортикальні колонки. Це елементарна функціональна одиниця, в якій здійснюється локальна переробка інформації від рецепторів однієї модальності. Кожна колонка має діаметр 500-1000 мкм, в складі яких розміщується 5-6 нейронів. Пірамідні клітини орієнтовані вертикально, їх аксони утворюють зворотні колатералі, які забезпечують як процеси полегшення в межах мікромодуля, так і гальмування між мікромодулями. Аксони зірчастих клітин ідуть через інтернейрони горизонтально, тому вони, головним чином, забезпечують гальмівні процеси. Веретеноподібні клітини мають довгі аксони, які орієнтовані як горизонтально, так і вертикально. Вони формують кортико-таламічні шляхи.
Мікромодулі об’єднуються в макромодулі завдяки горизонтальним розгалуженням терміналей. В колонці можуть бути прості та складні нейрони. Поряд з цим, в корі існує система, яка зчитує елементарні процеси в колонках та об’єднує всю інформацію. Формування таких систем зумовлено внутрішньо-кортикальними зв’язками між окремими макромодулями. Збудження одного мікромодуля викликає гальмування сусідніх. Активація мікромодулів відбувається за рахунок горизонтальних волокон таламокортикальних шляхів.
За функціями поля кори великих півкуль неоднозначні. Вивчення ролі окремих зон кори методом подразнення стало основою для вчення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Пізніше І.П. Павлов методом видалення в поєднанні з методом умовних рефлексів, підтвердив локалізацію функцій в корі. Разом з тим, Лешлі та ін. вважали, що різні зони кори великих півкуль є еквіпотенціальними, тобто однаковими за функціями – так виникла теорія еквіпотенціальності. Така думка була помилковою, бо тільки у нижчих тварин кора не має спеціалізованих зон. Так Лешлі, зруйнувавши кору щурів, знайшов, що порушення навиків руху щурів по лабіринту не залежить від місця руйнування. Досліди на тваринах з використанням мікроелектродного методу показали, що зони кори неоднозначні за функціями. Проекційні поля, створені мономодальними нейронами, одержують інформацію від рецепторів через переключаючі ядра таламуса. Вони оцінюють вид подразнення. На їх долю припадає 14% кори. Це специфічні проекційні поля. Асоціативні поля (86%) знаходяться навколо проекційних полів. Це полімодальні нейрони, які одержують інформацію від асоціативних ядер таламуса. Вони оцінюють джерело подразнення, його властивості та відстань до нього. Серед асоціативних полів є вищі поля, які забезпечують психічну діяльність людини, а також є поля, що формують пам’ять, індивідуальний досвід, прогнозування, передбачення. Це орбіто-фронтальні поля та тім’яна кора. Ці поля співпадають з функціональними зонами, де знаходяться нервові центри.
Представництво всіх видів чутливості в задній центральній звивині.
Задня центральна звивина – поля по Бродману – 1, 2, 3 – корковий центр всіх видів шкірної та пропріоцептивної чутливості. Вона має такі особливості:
1. Проекція протилежної сторони тіла розміщена вниз головою.
2. Має місце соматотопічна організація для кожної частини тіла.
3. Поля шкірної чутливості неоднозначні за площею, так, проекційні поля для обличчя, губ, кистей рук займають найбільшу площу.
При подразненні цієї зони виникає відчуття оніміння, тиску, повзання мурашок. При руйнуванні її зникає чутливість на протилежній стороні – анестезія.
Проекція рухових центрів в передній центральній звивині.
Передня центральна звивина – поля по Бродману – 4, 6 – моторна зона. Вона забезпечує згинання, розгинання, пронацію, супінацію, ротацію. Вона також має соматотопічну організацію, але тут найбільшу площу займають мімічні м’язи обличчя, язик, кисті рук. При подразнення цієї зони виникає скорочення м’язів протилежної сторони тіла. При пошкодженні – розвиваються парези та паралічі. Парез – це обмеження довільних рухів. Параліч – це відсутність рухів.
Сенсорні системи мають подвійну організацію:
а) SS1 – це сомато-сенсорна зона – І, знаходиться в задній центральній звивині, виконує дискримінативний аналіз, тобто оцінює форму і характер поверхні предмету, приймає участь в складних рухах;
б) SS2 – це сомато-сенсорна зона – ІІ, має відношення до формування регуляції довільних рухів, орієнтації голови у напрямку звуків. Обидві зони мають сенсорні та моторні входи.
в) SМ1 – це сомато-моторна зона – І, знаходиться в передній центральній звивині;
г) SМ2 – це сомато-моторна зона – ІІ, знаходиться там же на медіальній поверхні кори. Обидві зони забезпечують відчуття просторової протяжності, стереогноз, відчуття ваги.
Потилична кора – це корковий центр зору. Він оцінює вигляд, форму, розміри та колір предмету. При пошкодження виникає геміанопсія (випадає частина поля зору), або виникає зорова агнозія (людина не впізнає знайомі предмети).
Верхня скронева звивина – корковий центр слуху (звивина Гешля – поля 41, 42). Оцінює звукові подразнення. При пошкодженні людина не може повторити сказане слово, хоч і чує, людина не розуміє звернену до неї мову, це слухова агнозія.
Задня частина нижньої лобної звивини (центр Брока) – це моторний центр мови. У правців він розміщується зліва. При пошкодження людина втрачає здатність до виразного мовлення, узгодження слів у реченні – моторна афазія.
Задня частина верхньої лобної звивини (центр Верніке) – це сенсорний центр мови, відповідає за сприйняття мови. При пошкодженні людина не розуміє звернену до неї мову – сенсорна афазія.
Задній відділ середньої лобної закрутки – руховий центр письма. При пошкодженні людина втрачає здатність писати – аграфія.
Кутова закрутка нижньої тім’яної долі (поле 30) – центр читання. При пошкодженні людина втрачає здатність читати – алексія.
Морський коник та його гачок – центр нюху. При пошкодженні людина втрачає здатність розрізняти запахи.
Источник
