Шари кори великих півкуль
Кора
великих півкуль головного мозку (cortex
cerebri) — це
поверхневий шар сірої речовини. ЇЇ
утворюють тіла нервових клітин, проміжки
між якими заповнені клітинами нейроглії
та містять нервові волокна і кровоносні
судини. Наявність численних борозен і
закруток значно збільшує площу сірої
речовини. Загальна площа кори становить
220 тис. мм. Товщина кори в різних ділянках
неоднакова і коливається від 1,3 до 4,5
мм. В ній міститься 14 — 15 млрд. різноманітних
за формою, розмірами та функціями
нейронів.
У
різних тварин кора головного мозку
розвинута неоднаково. В процесі еволюції
кора виникла пізніше інших відділів
нервової системи. Найбільш складну
будову кора має у вищих ссавців. Особливого
розвитку великі півкулі і кора досягли
у людини. В міру розвитку кори підвищується
значення її як вищого відділу нервової
системи, що регулює функції організму
і зумовлює зв’язок організму із зовнішнім
середовищем, а також відіграє виключно
важливе значення у здійсненні вищої
нервової діяльності.
У
корі головного мозку людини за сучасною
класифікацією розрізняють давню
(paleocortex),
стару (archeocortex)
і нову кору (neocortex),
а також кору перехідного характеру —
проміжну, або середню (mesocortex).
Давня
кора виникла у процесі філогенезу в
зв’язку з розвитком нюхового аналізатора
(мозку). З виходом тварин на сушу почала
інтенсивно розвиватися плащоподібна
частина півкуль, відокремлена від
підкірки білою речовиною і утворена
старою і новою корою. У земноводних,
поряд із давньою корою, з’являється
зачаток старої кори, а у плазунів починає
виникати нова кора, яка досягає найбільшого
розвитку у ссавців, особливо у приматів.
У
людини давньою корою називають невелику
ділянку кори лобної частки, що розташована
поблизу нюхової цибулини (передня
дірчаста речовина), яка входить до
системи нюхового аналізатора (мозку).
Давня кора має три- та двошарову будову.
До
старої кори відносяться гіпокамп, гачок
парагіпокампової закрутки, поясна та
зубчаста закрутки, що розміщені на
медіальній поверхні півкуль, і мають
лише три шари нейронів.
Проміжна
кора займає незначну частину поверхні
між старою і новою корою. До неї відноситься
кора острівцевої частки та задня частина
парагіпокампової закрутки.
Структури
старої і проміжної кори входять до
складу лімбічної системи, яка формує
позитивні і негативні емоції та регулює
вегетативні функції. Давня, стара і
проміжна кора складає лише 4,4% поверхні
великого мозку людини, а 95,6%, тобто
переважна більшість його поверхні,
становить нова кора.
50. Мікроскопічна будова мозкової кори.
Вивченням
мікроскопічної будови кори займається
наука, що називається архітектонікою
кори великого мозку. Основними складовими
розділами її є: цитоархітектоніка —
вивчає особливості клітинної будови у
різних ділянках та шарах кори;
мієлоархітектоніка — вивчає особливості
розміщення нервових волокон;
ангіоархітектоніка — вивчає особливості
будови та розташування кровоносних
судин; синаптологія — вивчає сполучення
між нервовими клітинами тощо. За цими
ознаками в корі великого мозку розрізняють
такі структурні одиниці, як зони, ділянки,
поля та ін. Зараз відомо більше 200
цитоархітектонічних полів, що відрізняються
своєю будовою.
Систематичне
вивчення будови кори великого мозку
почалося в кінці XIX століття. Одним із
перших дослідників мікроскопічної
будови кори був видатний український
вчений професор Київського університету
Володимир Олексійович Бец. Його праці
мали особливо велике значення для
розвитку цитоархітектоніки кори.
Кора
великих півкуль, незважаючи на незначну
товщину, має дуже складну будову.
Починаючи з поверхні кори в глибину
клітини утворюють декілька шарів,
розміщених у певній послідовності, як
це було встановлено В.О.Бецом ще в 1874
році. Залежно від філогенетичного
походження окремі ділянки кори містять
різну кількість шарів, які відрізняються
будовою, формою, розмірами та розташуванням
нервових клітин і волокон. Лише нова
кора має типову шестишарову будову.
Давня, стара і проміжна кора має значно
простішу будову і містить значно меншу
кількість в їхньому складі клітинних
шарів.
Отже,
в найбільш поширених ділянках кори
розрізняють такі основні шари: перший
— молекулярний, другий — зовнішній
зернистий, третій — пірамідний, четвертий
— внутрішній зернистий, п’ятий —
гангліозний, шостий — шар поліморфних
клітин.
У деяких ділянках кори розрізняють і
сьомий шар, що складається із
веретеноподібних нейронів. Він містить
порівняно з іншими шарами мало клітин
і багато волокон.
Гангліозний
шар клітин має в своєму складі гігантські
пірамідні клітини (клітини Беца) вперше
відкриті і описані професором В.О. Бецом.
Нейрити цих клітин утворюють головну
частину пірамідних провідних шляхів.
В
кожному клітинному шарі, окрім нервових
клітин, є ще й нервові волокна. Будова
і щільність їх розташування також
неоднакова в різних ділянках кори.
Між
нервовими клітинами шарів кори в процесі
їхньої діяльності існують як постійні,
так і тимчасові зв’язки.
Строение.
Кора представляет
собой филогенетически наиболее молодой
и вместе с тем сложный отдел мозга,
предназначенный для обработки сенсорной
информации, формирования поведенческих
реакций организма.
Кора больших
полушарий делится на древнюю (обонятельная
луковица, обонятельный тракт, обонятельный
бугорок), старую (часть лимбической
системы) и новую кору. Новая кора занимает
95-96% общей площади и 4-5% приходится на
долю древней и старой коры. Толщина коры
колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры
увеличивается за счет борозд и извилин.
У взрослого человека она составляет
2200 см²
Кора состоит из
серого и белого вещества, а также
нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд.
Глиальные клетки выполняют трофическую
функцию.
По функциональному
признаку нейроны коры делятся на 3 вида:
афферентные
(сенсорные) – к ним подходят нервные
волокна афферентных путей, ассоциативные
(вставочные) – в пределах головного и
спинного мозга, эфферентные
(двигательные) – образует нисходящие
(эфферентные) проводящие пути, идущие
от коры к разным ядрам головного и
спинного мозга. К сенсорным клеткам
относятся звездчатые клетки, входящие
в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К
эфферентным нейронам относятся нейроны
5 слоя моторной зоны, которые представлены
гигантскими пирамидными клетками Беца.
К ассоциативным клеткам относятся
веретенообразные и пирамидные клетки
3 слоя.
В связи с тем, что
тела и отростки описанных выше нейронов
имеют упорядоченное расположение, кора
построена по экранному принципу, т.е.
сигнал фокусируется не точка в точку,
а на множество нейронов, что обеспечивает
полный анализ раздражителя, а также
возможность передачи сигнала в другие
зоны коры, которые заинтересованы в
нем.
Кора состоит
из 7
слоев.
Молекулярный
слой
– мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят
афферентные таламокортикальные волокна
от неспецифических ядер таламуса,
регулирующие уровень возбудимости
корковых нейронов.Наружный зернистый
слойобразован
мелкими нейронами в форме зерен и
мелкими пирамидными клетками.Наружный
пирамидный слойсостоит
из пирамидных клеток разной величины.
Функционально II и III слои коры объединяют
нейроны, отростки которых обеспечивают
кортико-кортикальные ассоциативные
связи.Внутренний
зернистый слойобразован
звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются
афферентные таламокортикальные волокна,
идущие от проекционных ядер таламуса.Внутренний
пирамидный слойвключает
крупные пирамидальные клетки – клетки
Беца, аксоны которых идут в головной и
спинной мозг.Полиморфный
слой ( мультиформный) –многоформенные
нейроны, имеющие треугольную и
веретенообразную форму.Веретенообразные
нейронысвязывают
все слои коры, их волокна поднимаются
до 1 слоя. Имеются только в некоторых
областях коры.
Функциональной
единицей коры является вертикальная
колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе
реагируют на один и тот же раздражитель.
В коре выделяют
сенсорные, ассоциативные и двигательные
зоны, исходя из расположения нейронов:
Сенсорные зоны –
это входные участки коры, которые через
восходящие нервные пути получают
сенсорную информацию от большинства
рецепторов тела.
Ассоциативные
зоны – 1) связывают вновь поступающую
сенсорную информацию с полученной ранее
и хранящейся в блоках памяти, благодаря
чему новые стимулы «узнаются», 2)
информация от одних рецепторов
сопоставляются с сенсорной информацией
от других рецепторов, 3) участвуют в
процессах запоминания, научения и
мышления.
Двигательные зоны
– выходные области коры. В них возникают
двигательные импульсы, идущие к
произвольным мышцам по нисходящим
путям, которые находятся в белом веществе
больших полушарий.
Цитоархитектоника
– это расположение нейронов в коре.
Миелоархитектоника
– это распределение волокон в коре
головного мозга.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
08.02.20164.83 Mб77частина 1.rtf
- #
- #
- #
- #
Источник
Архітектоніка кори — це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 — 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 — 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:
- 1-й шар — молекулярний — найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
- 2-й шар — зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
- 3-й шар — пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
- 4-й шар — внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
- 5-й шар — гангліозний — складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще «клітини Беца», аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
- — передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
- — обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
- — обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
- — зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
- 6-й шар — поліморфний — складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
- 7-й шар — складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.
Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.
Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі — закрутки різних часток у межах однієї півкулі.
Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.
Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.
Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.
Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.
Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.
Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.
Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.
У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це — аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.
Источник
Кора
великого мозку — це частина мозку,
яка знаходиться на поверхні півкуль
великого мозку і вкриває їх (рис. 10). У
ссавців кора включає стародавню
(архіокортекс), до складу якої входять
гіпокамп, поясна звивина, мигдалеподібні
тіла і нюхова цибулина, стару кору
(палеокортекс), до неї належить грушоподібна
доля, і нову кору (неокортекс), яка займає
більшу частину всієї кори (у людини
95,9%; рис. 11). Кора півкуль великого мозку
у людини має велику кількість борозен
і звивин, за рахунок яких площа кори
дорівнює 1450 … 1500 см2.
Трьома основними борознами кора великого
мозку поділяється на чотири частки.
Центральна борозна відділяє лобну
частку від тім’яної, тім’янопотилична
борозна — тім’яну частку від потиличної
і бокова борозна відділяє скроневу
частку від інших.
Рис.10.
Сагітальний зріз головного мозку людини
по середній лінії.
Рис.11.
Співвідношення між старою та новою
корою на медіальній поверхні великого
мозку. Чорний колір – стара кора, білий
– нова.
А
– кролик, Б – кішка, В – мавпа, Г –
людина.
Крім
цих борозен кожна частка має ще велику
кількість менших борозен, між якими
розташовані звивини.
Гістологічна
будова кори.За
наближеними підрахунками в корі
великого мозку людини знаходиться
близько 14 млдр. нейронів. Нервові клітини
кори бувають кількох типів. Основними
є пірамідні і зірчасті. Пірамідні
клітини мають довгий аксон, що виходить
за межі кори. Виконують вони в основному
ефекторні функції і функцію зв’язку
з різними відділами ЦНС. Зірчасті нейрони
мають короткі аксони, але у них сильно
розгалужені дендрити з багатьма
терміналями. Ці нейрони забезпечують
внутрішньо кіркові зв’язки і сприйняття
та аналіз аферентних імпульсів.
Кора
великого мозку на різних її ділянках
має неоднакову товщину, яка коливається
в межах 2… 3 мм. Нейрони кори і їхні
нервові волокна розташовані в корі
не хаотично, а утворюють кілька шарів.
Залежно від типу нервових клітин, у корі
великого мозку розрізняють шість
таких шарів.
Перший
шар — плексиморфний, або молекулярний,
утворений дуже дрібними нервовими
клітинами, нервові волокна яких
розгалужуються в межах цього шару.
Основну масу цього шару складають
нервові волокна нейронів нижніх
шарів.
Другий
шар — зовнішній зернистий, складається
в основному із дрібних зернистих і
пірамідних клітин. Третій шар —
зовнішній пірамідний, також утворений
пірамідними клітинами різної величини.
Четвертий шар — внутрішній зернистий,
характеризується наявністю великої
кількості короткоаксонних зірчастих
нейронів, серед яких трапляються і
пірамідні клітини. П’ятий шар — шар
внутрішніх пірамідних клітин — утворений
великими пірамідними нейронами. Шостий
шар — мультиморфний, складається з
різних за формою і розмірами трикутних
і веретеноподібних клітин. Це основні
характерні риси структури кори. У
деяких ділянках кора має певні відмінності;
середні шари мають менше зірчастих
клітин, пірамідні клітини у деяких
частинах кори відносно більші,
спостерігається різниця в розгалуженнях
волокон. Ці відмінності відображені у
картах цитоархітектонічної будови
кори. В найбільш відомій карті Бродмана
для позначення різних за структурою
ділянок кору великих півкуль поділено
на 52 поля. В розгалуженні нервових
волокон кори великого мозку також існує
певна закономірність.
Аксони
пірамідних нейронів кори ідуть, в
основному, перпендикулярно її
поверхні, а дендрити — у паралельному
напрямку, розгалужуючись на невелику
відстань (приблизно на 160 мкм від тіла
клітини). Аксони зірчастих клітин
короткі і закінчуються в основному
в межах дендритного поля, відходячи
від тіла клітини не більше одного
міліметра. Аферентні аксони
розгалужуються у термінальній зоні
з діаметром близько 600 мкм. Одне
аферентне волокно, таким чином, може
охопити більше 5 тис. кіркових нейронів.
Основна
частина довгих аксонів кіркових
клітин іде перпендикулярно вниз,
входить у білу речовину, потім частина
з них повертається знову в кору, зв’язуючи
різні області її, це асоціативні
волокна; друга частина аксонів
закінчується в інших відділах центральної
нервової системи.
Із
будови кори видно, що передача
інформації в ній в горизонтальному
напрямку неефективна внаслідок великої
кількості коротких волокон. Цю функцію
краще виконують екстракортикальні
(асоціативні) волокна. На основі вивчення
анатомічних зв’язків нейронів кори і
їхньої взаємодії висловлено припущення,
що кора у вертикальному напрямку
розчленована на стовпці, або колонки,
які у функціональному відношенні є
певною одиницею, тобто нейрони всіх
шести шарів, що розташовані один над
одним, мають тісні функціональні зв’язки
і працюють як функціональна одиниця.
Велика
кількість нейронів кори (близько 14
млрд.), які мають надзвичайно розгалужені
дендрити з великою кількістю синапсів,
утворюють нервові сітки з необмеженою
можливістю просторових зв’язків між
окремими нейронами і нервовими центрами.
Все це і забезпечує величезні потенціальні
можливості кори великого мозку для
аналізу і синтезу інформації, яка
надходить до них.
Електрична
активність кори.
В
корі великих півкуль виникають постійні
електричні коливання. Графічне зображення
їх дістало назву електроенцефалограми
(ЕЕГ), а метод реєстрації —
електроенцефалографії. Електричні
коливання в корі мають ритмічний
характер. На електроенцефалограмі
виділяють кілька хвиль, різних за
частотою і амплітудою. У людини в стані
спокою з закритими очима реєструються
коливання з частотою 8 … 13 в 1 секунду
і амплітудою до 50 мкВ, які дістали назву
альфа-ритму. При відкриванні очей
альфа-ритм змінюється більш частими
коливаннями (частотою 14 … 55 в 1 секунду
і амплітудою 25 мкВ). Це бета-ритм. Під
час неглибокого сну, наркозу і гіпоксії
на електроенцефалограмі з’являються
повільні коливання з малою частотою (4
… 7 в 1 секунду) і великою амплітудою
(100…150 мкВ). Ці електричні коливання
одержали назву тета-ритму. У стані
глибокого сну і наркозу тета-ритм
змінюється ще більш повільними коливаннями
(0,5… 3,5 в 1 секунду і амплітудою 250…300
мкВ—дельта-ритм). Таким чином,
електроенцефалограма відображає
загальний функціональний стан кори
великого мозку, а тому широко
використовується для контролю за її
роботою при різних станах, в тому числі
і під час м’язової діяльності. В основі
виникнення ритмічних коливань в корі
лежить сумація потенціалів нейронів
кори. При одночасному збудженні багатьох
нейронів виникає синхронізація їхньої
активності, внаслідок чого з’являються
низькочастотні високоамплітудні хвилі.
Появу високочастотних хвиль у корі
називають десинхронізацією, або
реакцією активації. Ця реакція є наслідком
надходження в кору аферентних імпульсів
і неодночасного збудження її нейронів.
Аналізаторна
функція кори.За
допомогою нейрофізіологічних досліджень
встановлено, що нова кора великого мозку
є найвищим центром сприйняття і аналізу
сигналів, що поступають у неї від усіх
рецепторів організму. На основі аналізу
сигналів у корі великого мозку
формується програма рефлекторної
відповіді. Аналіз сигналів відбувається
в різних зонах кори. Розрізняють сенсорні,
моторні і асоціативні зони. У сенсорні
зони поступають імпульси від різних
рецепторів організму, де і відбувається
аналіз їх. Тому І. П. Павлов назвав ці
зони центральними кінцями аналізаторів.
Сомато-сенсорна зона знаходиться в
задньоцентральній звивині позаду
центральної борозни. До цієї зони
надходять імпульси від рецепторів
скелетних м’язів, сухожилків і суглобів,
температурних, дотикових рецепторів
шкіри, внутрішніх органів. Імпульси від
рецепторів правої половини тіла (крім
вісцеральних рецепторів) надходять у
ліву півкулю і, навпаки, — в праву
півкулю від лівої половини тіла. В
потиличній області кори розташована
зорова сенсорна зона, яка сприймає
імпульси від рецепторів сітківки.
Звукові сигнали, що сприймаються
рецепторами завитки, аналізуються в
слуховій сенсорній зоні, розташованій
у скроневій області.
Зона
смакових відчуттів знаходиться в нижній
частині зацентральної звивини. Відчуття
запахів сприймаються рецепторами
слизової оболонки носа і надходять
у стару кору, гіпокампову звивину і
амоніїв ріг.
Моторні
зони.
В
корі великого мозку існує така ділянка
подразнення, яка викликає певні
рухові реакції. Ця ділянка розташована
в центральній звивині і позначається,
як перша моторна зона. Додаткова
рухова зона знаходиться на медіальній
поверхні кори. Подразнення моторних
зон призводить до скорочення скелетних
м’язів, а видалення їх — до порушення
рухової діяльності. Певні ділянки
рухових зон відповідають за регуляцію
м’язів певної частини тіла. Найбільший
простір займає рухова зона кисті, пальців
руки і м’язів обличчя, найменший — м’язів
тулуба.
Моторна
і сенсорна зони взаємодіють і у
функціональному відношенні є єдиним
цілим, тому їх об’єднують у одну
сенсомоторну зону.
Асоціативні
зони.
Крім
моторних і сенсорних зон існує велика
частина кори (тім’яна і лобна долі),
подразнення яких не викликає специфічних
реакцій. Особливістю цих зон є те, що
збудження в них може виникати при
надходженні імпульсів від різних
рецепторів. Тому ці ділянки кори, що
лежать між сенсорними зонами і здійснюють
інтеграцію сенсорних сигналів, називають
асоціативними. Одержано експериментальні
дані, згідно з якими асоціативні зони,
що розташовані у тім’яній області, мають
відношення до зберігання інформації,
тобто пам’яті, та регуляції мовно-рухової
функції. Передні ділянки лобної долі
пов’язані з процесами, що беруть участь
у формуванні особистості і соціальних
відносин людини. При травмах цих областей
у значній мірі змінюються вищі форми
поведінки людини, а рухова діяльність
і сенсорна чутливість при цьому не
порушуються.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
