Структурно функціональна організація кори великих півкуль

Раніше вважалося, що вищі функції мозку людини здійснюються корою великих півкуль. Ще в минулому столітті було встановлено, що при видалення кори у тварин, вони втрачають здатність до виконання складних актів поведінки, обумовлених придбаним життєвим досвідом. Зараз встановлено, що кора не є вищим розподільником всіх функцій. Багато її нейрони входять до складу сенсорних і рухових систем середнього рівня. Субстратом вищих психічних функцій є розподільні системи ЦНС, до складу яких входить і підкіркові структури і нейрони кори. Роль будь-якій області кори залежить від внутрішньої організації її синаптичних зв’язків, а також її зв’язків з іншими утвореннями ЦНС. Разом з тим, у людини в процесі еволюції відбулася кортіколізація всіх, у тому числі і життєво важливих вісцеральних функцій. Тобто їх підпорядкування корі. Вона стала головною інтегруючою системою всієї ЦНС. Тому в разі загибелі значної частини нейронів кори у людини, його організм стає нежиттєздатним і гине в результаті порушення гомеостазу (гіпотермія мозку).
Кора головного мозку складається з шести шарів:
1. Молекулярний шар, самий верхній. Утворений безліччю висхідних дендритів пірамідних нейронів. Тел нейронів в ньому мало. Цей шар пронизують аксони неспецифічних ядер таламуса, що відносяться до ретикулярної формації. За рахунок такої структури шар забезпечує активацію всієї кори.
2. Зовнішній зернистий шар. Формується щільно розташованими дрібними нейронами, що мають численні синаптичні контакти між собою. Завдяки цьому спостерігається тривала циркуляція нервових імпульсів. Це є одним з механізмів пам’яті.
3. Зовнішній пірамідної шар. Складається з дрібних пірамідних клітин. За допомогою їх і клітин другого шару відбувається утворення межкортікальних зв’язків, тобто зв’язків між різними областями кори.
4. Внутрішній зернистий шар. Містить зірчасті клітини, на яких утворюють синапси аксони перемикаючих і асоціативних нейронів таламуса. Сюди надходить вся інформація від периферичних рецепторів.
5. Внутрішній пірамідний шар. Утворений великими пірамідними нейронами, аксони яких утворюють спадні пірамідні шляхи, що прямують в довгастий і спинний мозок.
6. Шар поліморфних клітин. Аксони його нейронів йдуть до таламуса.
Коркові нейрони утворюють нейронні мережі, що включають три основні компоненти:
1. аферентні або вхідні волокна.
2. інтернейрони
3. еферентні – вихідні нейрони.
Ці компоненти утворюють кілька рівнів нейронних мереж.
1. мікросетей. Самий нижній рівень. Це окремі міжнейронні синапси з їх пре – і постсинаптическими структурами. Синапс є складним функціональним елементом, що мають внутрішні саморегуляторні механізми. Нейрони кори мають сильно розгалужені дендрити. На них знаходиться величезна кількість шипиків у вигляді барабанних паличок. Ці шипики служать для утворення вхідних синапсів. Коркові синапси надзвичайно чутливі до зовнішніх впливів. Наприклад, позбавлення зорових подразнень, шляхом утримання зростаючих тварин в темряві, призводить до значного зменшення синапсів в зоровій корі. При хворобі Дауна синапсів в корі також менше, ніж у нормі. Кожен шипик утворює синапс, виконує роль перетворювача сигналів, що йдуть до нейрона.
2. Локальні мережі. Нова кора шарувата структура, шари якої утворені локальними нейронними мережами. До неї, через таламус і нюховий мозок, можуть приходити імпульси від усіх периферичних рецепторів. Вхідні волокна проходять через всі шари, утворюючи синапси з їх нейронами. У свою чергу, колатералі вхідних волокон і інтернейрони цих шарів утворюють локальні мережі на кожному рівні кори. Така структура кори забезпечує можливість обробки, зберігання та взаємодії різної інформації. Крім того в корі є кілька типів вихідних нейронів. Практично кожен її шар дає вихідні волокна, що прямують до інших верствам або віддаленим дільницям кори.
3. Коркові колонки. Вхідні і вихідні елементи з інтернейронамі утворюють вертикальні коркові колонки або локальні модулі. Вони проходять через всі шари кори. Їх діаметр становить 300-500 мкм. Утворять ці колонки нейрони концентруються навколо таламо-кортикального волокна, що несе певний вид сигналів. В колонках є численні міжнейронні зв’язки. Нейрони 1-5 шарів колонок забезпечують сприйняття і переробку надходить. Нейрони 5-6 шару утворюють еферентні шляхи кори. Сусідні колонки також пов’язані між собою. При цьому збудження однієї супроводжується гальмуванням сусідніх.
У певних областях кори зосереджені колонки, що виконують однотипну функцію. Ці ділянки називаються цітоархітектоніческі полями. У корі людини їх 53. Поля ділять на первинні, вторинні і третинні. Первинні забезпечують обробку певної сенсорної інформації, а вторинні і третинні взаємодія сигналів різних сенсорних систем. Зокрема, первинне Соматосенсорная поле, до якого йдуть імпульси від всіх шкірних рецепторів (тактильних, температурних, больових) знаходиться в області задньої центральної звивини. Найбільше місця в корі займає представництво губ, обличчя, кистей рук. Тому при ураженнях цієї зони змінюється чутливість відповідних ділянок шкіри.
Представництво проприорецепторов м’язів і сухожиль, тобто моторна кора займає передню центральну звивину. Імпульси від проприорецепторов нижніх кінцівок йдуть до верхньої частини звивини. Від м’язів тулуба до середньої частини. Від мускулатури голови і шиї до її нижній частині. Найбільшу площу цього поля також займає представництво мускулатури губ, язика, кистей і обличчя.
Імпульси від рецепторів очі надходять в потиличні області кори близько шпорної борозни. Поразка первинних полів призводить до корковою сліпоти, а вторинних і третинних – втрати зорової пам’яті.
Слухова область кори розташована у верхній скроневій звивині і поперечної звивині Гешля. При ураженні первинних полів зони розвивається коркова глухота. Периферичних – труднощі в розрізненні звуків. У задній третині верхньої скроневої звивини лівої півкулі знаходиться сенсорний центр мови – центр Верніке. При його патологічних змінах втрачається здатність до розуміння мови.
Руховий центр мовлення – центр Брока, розташовується в нижньої лобової звивині лівої півкулі. Порушення в цій частині кори призводять до втрати
здатності вимовляти слова.

Загальна оцінка

Кора здійснює контроль усіх функцій. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності кори є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (задум руху, після організації програми – вибір м’язів для її виконання); при здійсненні емоцій – оцінка корою високоймовірних подій (тут кора – одна з чотирьох стратегічних зон), суб’єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи – забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.

Усе це прояви діяльності, які не вдається розкрити звичайними фізіологічними методами.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови. Першою з них є стан неспання, який забезпечується завдяки активуючому впливу висхідного відділу РФ. Другий – це свідомість. Визначається як правильне відбиття (віддзеркалення) людиною дійсності зі спрямованим регулюванням її взаємовідносин з навколишнім середовищем (Косицький Г. І., 1985).

За Р. Шмідтом, свідомість – особливий стан, який являє собою головну ознаку існування.

Критерії свідомості:

• • усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;
• • здатність зосередитись, тобто наявність уваги;
• • здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вираження думки;
• • можливість оцінити наступний вчинок, тобто здатність до прогнозування;
• • наявність етичних та естетичних цінностей.

Хоча для свідомості необхідне неспання, але знаку рівності між свідомістю й неспанням ставити не можна. Можливі ситуації, коли між тим і другим виникає дисоціація. Наприклад, при хворобі Альцгеймера (ураження нейронів мозку атрофічного характеру у зв’язку з надлишковим накопиченням амілоїдного білка) з’являється «симптом дзеркала»: хворий сприймає своє відображення в дзеркалі як іншу людину й розпочинає з нею бесіду.

Ще в доісторичні часи люди знали, що свідомість, нормальна поведінка можуть порушуватись (непритомність, тобто зомління, сноподібні стани) у зв’язку з травмою голови, при затисканні сонних артерій.

Вивчення функцій кори довгий час було малоефективним з урахуванням особливого, виключного значення її в діяльності організму людини – так званої психічної діяльності – тієї сфери, яка складає духовний світ людини, тобто того, що зветься душею й віками знаходилось поза сферою природознавців.

І. П. Павлов писав: «Нестримний з часів Галілея хід природознавства вперше помітно припинився перед вищим відділом мозку. Здавалось, що це недарма, що тут дійсно критичний момент природознавства, оскільки мозок, котрий у вищій його формації людського мозку утворював і утворює природознавство, сам стає об’єктом природознавства».

Цю завісу вперше відхилили Сеченов і Павлов. Сеченов – своїм твердженням про рефлекторну природу психічних актів, Павлов – експериментальним обґрунтуванням його, завдяки розробці метода хронічного експерименту і його особливої різновидності – методу умовних рефлексів.

Методи вивчення та функції кори великих півкуль

Найдревнішим є анатомо-клінічний метод. На підставі зіставлення порушень у поведінці хворого й виявлених посмертно (при патологоанатомічній секції) уражень у корі мозку, зроблено низку висновків про функціональне призначення тієї чи іншої ділянки кори.