Будова кори великих півкуль

Кора головного мозку складає найважливішу частину головного мозку, будучи матеріальним субстратом вищої нервової діяльності і головним регулятором всіх життєвих функцій організму. Кора здійснює аналіз і синтез надходять подразнень з внутрішнього середовища організму і з навколишнього зовнішнього середовища. Отже, з корою півкуль великого мозку пов’язані вищі форми відображення зовнішнього світу і свідома діяльність людини.

Формування кори — це одне з найпрогресивніших придбань в еволюції мозку хребетних. При розгляді кори півкуль великого мозку людини з філогенетичних позицій можна виділити давню, стару і нову кору. До давньої корі відносять невеликий ділянку, розташовану на вентральній поверхні лобової частки біля нюхової цибулини. До старої корі відносять гіпокамп, або амонію ріг, який розташовується в порожнині бічних шлуночків. Зсув старої кори у вказане місце відбулося в результаті значного розростання нової кори. Па частку нової кори у людини припадає 95% від всієї поверхні півкулі великого мозку.

У ембріона людини вже на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку починається утворення борозен на корі півкуль великого мозку. Першою утворюється латеральна борозна, потім виникають центральна, тім’яно-потилична, шпорная і гіппокампальних борозни. З семи місяців процес появи борозен прискорюється, розвиваються вторинні борозни. До моменту народження дитини рельєф півкуль в основному формується. Після народження відзначається утворення третинних борозен, які визначають індивідуальні особливості рельєфу півкуль.

Товщина кори не скрізь однакова. У середньому вона становить 2-3 мм. Найбільшого розвитку вона досягає у верхніх частинах предцентральной і постцентральной звивин, а також у навколоцентральні часточці. На вершинах звивин кора зазвичай товще, ніж в глибині борозен. В цілому на частку кори припадає 44% від усього обсягу півкуль. Кількість нейроцитів в корі півкуль великого мозку в середньому становить 15 млрд. Однак за обсягом вони рівні лише 1: 27 від обсягу всієї кори, 26 частин припадає на частку гліальних елементів, які забезпечують опорну, захисну і трофічну функції по відношенню до нейроцитів.

Основоположником досліджень клітинного складу кори півкуль великого мозку, особливостей структури та розподілу нервових клітин (цитоархітектоніка кори) є В. А. Бец. Надалі в корі великого мозку Бродман виділив 52 поля, позначивши кожне з них певною цифрою. Така ж нумерація полів збережена в цітоархітектоніческі карті, складеній Інститутом мозку Росії, але в ній ряд полів підрозділяється на зони, позначені буквами латинського алфавіту (рис 3.23).

Нервові клітини розподіляються в різних частинах кори півкуль великого мозку неоднаково. У той же час було виявлено, що однорідні за своїм структурним особливостям нервові клітини групуються в окремі шари, число яких в зрілої корі варіює від п’яти до восьми. Значна частина півкуль великого мозку має шестіслойних тип будови кори. У деяких областях, наприклад в предцентральна звивині, зазвичай відбувається редукція четвертого шару, в потиличній частці він, навпаки, розщеплюється на три нових.

Самий зовнішній шар — молекулярна платівка — містить невелику кількість дрібних нервових клітин і складається переважно з густого сплетіння нервових волокон, що лежать паралельно поверхні звивин (рис. 3.24). Другий шар — зовнішня зерниста платівка — містить велику кількість дрібних, полігональних або круглих нервових клітин. Третій шар — зовнішня пірамідна платівка — складається з таких же дрібних клітин, як і другий шар. Четвертий шар називається внутрішньою зернистою платівкою.

Мал. 3.23. Карта цитоархітектоніки кори лівої півкулі великого мозку (за даними Інституту мозку Росії):

а — Верхньолатеральна поверхню; б — медіальна поверхня

Мал. 3.24. Шари кори півкуль кінцевого мозку:

а — малюнок з препарату; б — схема розташування клітин; 1 — молекулярна пластинка; 2 — зовнішня зерниста пластинка; 3 — зовнішня пірамідна пластинка; 4 — внутрішня зерниста пластинка; 5 — внутрішня пірамідна пластинка; 6 — поліморфний шар

П’ятий шар — шар великих пірамідних клітин, або гангліозний, — представлений внутрішньої пірамідної платівкою. Він містить, поряд з досить великими пірамідними клітинами, ще так звані гігантські пірамідні клітини Беца, що зустрічаються лише в певних ділянках кори — в предцентральна звивині (переважно у верхньому її відділі) і в навколоцентральні часточці півкулі. Пірамідні клітини своєю верхівкою звернені до поверхні мозку; підставою, від якого відходить аксон, — до білої речовини. П’ятий шар дає початок еферентних (низхідним) корково-спинномозговому і корково-ядерного трактах.

Останній шар, що лежить на кордоні білої речовини, — поліморфний, представлений мультиформної платівкою, — містить, як показує його назва, клітинні елементи найрізноманітнішої форми (трикутні, полігональні, овальні, веретеноподібні).

Три зовнішніх шару прийнято об’єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх — під назвою головною внутрішньої зони. Функціональне значення пластинок визначається їх клітинним складом і міжнейрональні зв’язками. У молекулярній платівці закінчуються волокна з інших шарів кори і з протилежної півкулі. Існує думка, що нейрони молекулярної пластинки мають безпосереднє відношення до процесів пам’яті. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідна пластинки в основному містять асоціативні нейрони, що здійснюють внутрікорковие зв’язку. Вони забезпечують аналітичні розумові процеси. Ці пластинки филогенетически найбільш молоді, вони сильно розвинені в корі півкуль великого мозку у людини.

Внутрішня зерниста пластинка є головним аферентним шаром кори. На нейронах цієї платівки закінчуються проекційні нервові волокна, що йдуть від ядер таламуса і колінчастих тіл. Від пірамідних клітин внутрішньої пірамідної пластинки починаються еферентні проекційні волокна кори. Мультиформна платівка містить функціонально неоднорідні нейрони. Від них беруть початок асоціативні і комісуральні волокна.

В даний час отримані дані про структурно-функціонального взаємозв’язку клітин в різних шарах кори півкуль великого мозку. У зв’язку з цим введено поняття кіркових колонок, або модулів. Кожна коркова колонка являє собою вертикально орієнтований ряд нейронів, що проходить через всі шари кори. Модуль має власний вхід і вихід і призначений для обробки інформації, що надходить. Число нейронів в кіркових колонках має сталість і становить в більшості полів 110, тільки в зорових полях воно зростає до 300-500. Коркові колонки оточені радіально розташованими артеріолами і нервовими волокнами, тобто мають певні межі.

Поля кори півкуль великого мозку також характеризуються специфічністю міелоархітектоніка — розрізняють радіальні і тангенціальні нервові волокна кори. Радіальні волокна вступають в кору з білої речовини півкуль або, навпаки, направляються в нього з кори. Тангенціальні волокна розташовуються паралельно шарам кори і утворюють сплетення (смужки). Волокна, що проходять в смужках, з’єднують між собою нейрони сусідніх кіркових колонок. Число смужок у різних полях кори неоднаково. Особливо багато їх налічується в зорових полях кори. За особливостями міелоархітектоніка Фогг в корі півкуль великого мозку виділив понад 100 полів. Нарешті, істотні відмінності має розподіл глії в різних ділянках кори (гліоархітектоніка).

Кора великих півкуль головного мозку є вищим, найбільш молодим у філогенетичному відношенні і особливо складним, за своєю структурою і функціями, відділом ЦНС.

Кора – сіра речовина, скупчення величезної кількості (14 – 16 мільярдів) нервових клітин на поверхні великих півкуль. При загальному огляді кори щодо її розвитку і будови розрізняють нову кору (неокортекс) і стару кору (палеокортекс). Нова кора знаходиться на верхньопередній, задній і боковій поверхнях півкуль. Стара кора розміщена на нижній і внутрішній поверхнях півкуль (рис. 1.26). Три основні найбільші борозни – центральна, бічна (сильвієва), тім’яно-потилична ділять нову кору кожної півкулі на чотири долі, або частки: лобову, тім’яну, потиличну і скроневу. Якщо розгорнути (відхилити в боки) лобову і скроневу частки, то в глибині сильвієвої борозни можна побачити п’яту частку – острівкову частку кори. Тут знаходиться центр нюху. На її нижній частині розташований гіпокамп (морський коник), який належить до старої кори і є однією з основних структур лімбічної системи мозку. Менші, ніж основні, борозни розмежовують закрутки. Так, у лобовій частці в області нової кори розрізняють верхню, середню і нижню закрутки, а поруч з ними перпендикулярно їм розташована передня центральна закрутка, яка відділяється центральною борозною від задньої центральної закрутки, що відноситься до тім’яної долі. На боковій поверхні скроневої частки також розрізняють верхню, середню і нижню закрутки.

Рис. 1.26

Ділянки кори медіальної поверхні правої півкулі головного мозку за функціями: 2, 4, 11, 12, 13 – структури лімбічної системи; 1 – мозолисте тіло, 2 – поясна закрутка, 3 – поясна борозна, 4 – склепіння, 5 – рухова зона, 6 – сомато-сенсорна зона, 7 – тім’яна частка кори, 8 – тім’яно-потилична борозна, 9 – потилична частка кори, 10 – кірковий центр зорового аналізатора, 11 – гіпокампова закрутка, 12 – гіпокамп, 13 – мигдалеподібне ядро, 14 – смугасте тіло (головка хвостатого ядра)

Передня центральна закрутка являє собою первинну моторну зону. Локалізація в цій зоні рухових точок, від яких посилаються сформовані у вертикальних колонках нервові імпульси до скелетних м’язів, відповідає послідовності представництва рецепторних полів у задній центральній закрутці (перехрестя: права півкуля – ліва сторона тіла, ліва півкуля – права сторона тіла, верх – низ, низ – верх). Пірамідні клітини моторної зони (гігантські піраміди Беца), що входять до складу вертикальної колонки як структурно-функціональної одиниці кори, посилають імпульси до мотонейронів, які іннервують скелетні м’язи. Пірамідні клітини кори відповідають за довільні м’язові скорочення.

Кіркова регуляція рухової діяльності не обмежується функцією первинної моторної зони. Поруч з нею в лобовій частці і за її межами існують вторинні і третинні моторні зони, які формують складні рухові акти за участю базальних гангліїв, мозочка і структур екстрапірамідної системи. В третинних зонах лобової частки здійснюється свідоме програмування довільних рухів, визначення мети поведінки, рухових задач.

Ядро рухового аналізатору, що забезпечує синтез ціленаправлених рухів, розміщується у лівій нижній тім’яній дольці (у правшів). При ураженні цього центру зберігається здатність до рухів взагалі, але з’являється нездатність здійснювати ціленаправлені рухи (апраксія).

Більшість анатомів, неврологів вважають, що ядро аналізатора положення і рухів голови – статичниий аналізатор – знаходиться в скроневій долі. Цей аналізатор відіграє вирішальну роль в прямоходінні. При пошкодженні центру статичного аналізатору спостерігається атаксія.

У задній центральній закрутці міститься сомато-сенсорна зона – зона шкірної і м’язово-суглобової чутливості. На внутрішній поверхні потиличної частки в області шпорної борозни локалізується зона зорового аналізатора (центр зору), у скроневій частці, в середній частині її верхньої закрутки – зона слухового аналізатора. В нижній ділянці задньої центральної закрутки знаходиться центр смаку.

В корі лівої півкулі головного мозку локалізуються сенсорний і моторний центри мови. У верхній скроневій закрутці, ззаду від аналізаторного центра слуху, міститься слуховий (сенсорний) центр мови –поле Верніке. За допомогою цього центру людина контролює свою мову і розуміє чужу. При ушкодженні цього центру зберігається здатність чути звуки, але втрачається здатність розуміти слова (сенсорна афазія).Ядро рухового аналізатора артикуляції мови знаходиться в задній частині нижньої лобної закрутки (поле 44, Брока). Його ушкодження призводить до моторної афазії: хворі розуміють мову, але говорити не можуть, хоча найпростіші рухи мовної мускулатури збережені. Центр Верніке забезпечує розуміння почутих слів, центр Брока регулює артикуляцію – роботу органів мови.

Центр рухового аналізатора письмової мови знаходиться в задньому відділі середньої лобної закрутки. При ушкодженні цього поля зберігаються всі види рухів, але втрачається здатність до тонких рухів, необхідних для написання літер (аграфія).

Центр зорового аналізатора письмової мови знаходиться в нижній тім’яній дольці. При пошкодженні цієї дольки зір зберігається, але втрачається здатність читати (алексія).

Нова кора складається з шести клітинних шарів: 1) молекулярний (поверхневий) шар; 2) зовнішній зернистий шар; 3) шар середніх пірамід; 4) внутрішній зернистий шар; 5) шар гігантських пірамідних клітин (клітини Беца); 6) поліморфний шар.

Вчення про загальні закономірності будови кори великих півкуль головного мозку називається архітектонікою кори, а розділ архітектоніки, який вивчає закономірності клітинної будови кори, називається цитоархітектонікою кори великих півкуль.

При порівнянні сенсорних і моторних зон кори виявилось, що в сенсорних зонах домінують зернисті шари, до яких надходить аферентна інформація. В моторних зонах зернисті шари розвинуті мало, переважають шари пірамідних клітин. Другий і третій шари кори забезпечують асоціативні зв’язки в межах самої кори, аксони гігантських пірамідних клітин утворюють кортикоспінальний (пірамідний) і кортикобультарний шляхи.

Лімбічна система. На внутрішній поверхні кожної півкулі над мозолистим тілом лежить поясна закрутка, яка переходить у гіпокамп і гіпокампову закрутку. Ці кіркові структури належать до старої кори. Разом з мигдалеподібним ядром скроневої частки та іншими підкірковими ядрами вони складають лімбічну систему (від лат. limbus – обвід).

Лімбічна система має двосторонні зв’язки з новою корою в області лобової і скроневої часток, з гіпоталамусом, таламусом, середнім мозком (через гіпоталамус).

Функції лімбічної системи проявляються в основному при її взаємодії з гіпоталамусом. Вона регулює секрецію ендокринних залоз і активність внутрішніх органів. Вплив лімбічної системи на діяльність внутрішніх органів опосередкований вегетативними центрами гіпоталамуса. Лімбічна система відіграє важливу роль у регуляції емоційних станів, пам’яті та мотивацій поведінки. Вважають, що значна роль у зберіганні слідів пам’яті належить гіпокампу, який отримує сенсорну інформацію через таламус.

Вегетативна нервова система

Вегетативна нервова система, як і соматична, має периферичну і центральну частини. Центральна частина – вищі і нижчі центри симпатичного і парасимпатичного відділів.

Вищі центри розташовані в гіпоталамусі, вони контролюються лімбічною системою (вісцеральним мозком); нижчі центри симпатичного відділу вегетативної нервової системи розташовані в грудному і поперековому відділах спинного мозку, парасимпатичного відділу – в стовбуровій частині головного мозку і в крижовом відділі спинного мозку (рис. 1.27).

Вся периферична частина вегетативної нервової системи (симпатичні і парасимпатичні нерви), являє собою двохнейронні шляхи. На відміну від соматичних нервів (чутливих і рухових), волокна яких на своєму шляху від ЦНС ніде не перериваються, двохнейронні симпатичні і парасимпатичні нервові шляхи перериваються у вегетативних гангліях (вузлах). Ті нервові волокна, які відходять від ЦНС і закінчуються в гангліях, називаються преганліонарними, а ті волокна, що йдуть від клітинних тіл другого нейрона, розташованого в гангліях, називаються постганліонарними (післявузловими).

В ганглії нейрони з’єднуються сипапсами. В усіх гангліонарних синапсах медіатором служить ацетихолін. На закінченнях постгангліонарних волокон парасимпатичних нервів теж виділяється ацетилхолін, який збуджує діяльність клітин внутрішніх органів або проявляє гальмівний вплив, зокрема сповільнює роботу серця. На закінченнях постгангліонарних волокон симпатичних нервів виділяється медіатор норадреналін, за винятком тих симпатичних нервів, які іннервують потові залози і розширюють судини скелетних м’язів.В цих останніх двох випадках має місце дія ацетилхоліну, який виділяється в синаптичні щілини постгангліонарними волокнами симпачних нервів.

Нервові волокна, на закінченнях яких виділяється медіатор ацетилхолін, називаються холінергічними. Всі прегангліонарні волокна симпатичних і парасимпатичних нервів, постганглінарні волокна парасимпатичних нервів і постгангліонарні волокна частини симпатичних нервів є холінергічними. Нервові волокна, на закінченнях яких виділяється норадреналін, називаються адренергічними.

Субстанція клітини, що взаємодіє з норадреналіном, називається адренорецептором. Розрізняють два види адренорецепторів: альфа-адренорецептори і бета-адренорецептори. В серцевому м’язі (міокарді) знаходяться бета-адренорецептори, в судинах та інших органах – альфа-адренорецептори і бета-адренорецептори. Збудження альфа-адренорецепторів супроводжується звуженням судин, а збудження бета-адренорецепторів – їх розширенням. Звуження кровоносних судин м’язів при високому рівні адреналіну в крові є результатом його впливу на альфа-адренорецептори. Достатньо низький рівень адреналіну в крові викликає розширення м’язових артерій у зв’язку з переважною дією на бета-адренорецептори.

На відміну від симпатичних нервів парасимпатичні нерви самостійно не існують: всі парасимпатичні нервові волокна йдуть у складі окорухового, лицевого, язиково-глоткового, блукаючого і тазового нервів. Найбільшим з них є блукаючий нерв, який забезпечує своїми парасимпатичними волокнами іннервацію бронхів, серця, стравоходу, шлунка, печінки, підшлункової залози, селезінки, наднирників, нирок, тонких кишок і частину товстого кишечника.

Рис. 1.27

Вегетативна нервова система. А – парасимпатична нервова система; Б – симпатична нервова система: 1 – око, 2 – слізна залоза, З – верхні дихальні шляхи, 4, 5, 6, – слинні залози, 7 – серце, 8 – легені, 9 – стравохід і шлунок, 10 – печінка, 11 – підшлункова залоза, 12 – кишечник, 13 – товста кишка, 14 – нирка, 15 – сечовий міхур, 16 – матка; III, VII, IX, X – черепно-мозкові нерви.

Оскільки симпатичні ганглії знаходяться біля хребта або на невеликій відстані від нього, то прегангліонарні волокна симпатичних нервів коротші від постгангліонарних волокон. У парасимпатичних нервів, навпаки, прегангліонарні волокна довгі, постгангліонарні короткі. Парасимпатичні ганглії розташовані біля або в самих іннервованих органах. Симпатична нервова система регулює роботу всіх органів і тканин організму. Парасимпатичні нерви не іннервують скелетну мускулатуру, центральну нервову систему, більшу частину кровоносних судин.

Дія симпатичних і парасимпатичних нервів щодо діяльності різних органів має протилежну спрямованість. Наприклад, при збудженні симпатичної нервової системи збільшується частота і сила серцевих скорочень, звужується більшість судин, послаблюється тонус і перистальтика (рухова діяльність) шлунково-кишкового тракту, розширюються бронхи і зіниці очей. При збудженні парасимпатичної нервової системи, навпаки, зменшується частота і сила серцевих скорочень, посилюється перистальтика і підвищується тонус шлунка і кишечника, звужуються бронхи і зіниці. Механізм взаємодії між відділами вегетативної нервової системи і регуляція функціонування синапсів представлена на рис. 1.28.

Ситуаційні запитання і задачі

1. Сутність біогенетичного закону. Як у світлі цього закону можна пояснити філо- і онтогенетичний розвиток нервової системи?

2. Функціональний стан нервової системи у своїх пацієнтів невропатологи оцінюють за станом сухожильних рефлексів (рефлекси на розтягнення м’язів). Яку інформацію дають ці рефлекси спеціалісту, що їх досліджує?

3. Дитина народжується без єдиного умовного рефлексу, але майже з повним набором безумовних рефлексів. Які рефлекси спинного мозку чітко проявляються у новонародженої дитини?

4. Де знаходяться рефлексогенні зони і центри таких рефлекторних актів, як блювання, смоктання, ковтання, чхання, кашель?

5. В яких сегментах шийного відділу спинного мозку знаходяться нервові центри, які формують статичні рефлекси, забезпечуючи підтримання певного положення тіла? За яких умов щодо положення голови полегшуватиметься стійка гімнаста на руках — при відхиленні голови назад, чи при відхиленні голови вперед?

6. У піддослідної тварини штучно, хірургічним способом видалили мозочок. Як зміниться рухова діяльність такої тварини?

7. Який шлях проходять нервові імпульси при больовому подразненні від даної рефлексогенної зони до таламуса і до кори головного мозку? Які висхідні провідникові шляхи спинного мозку існують для проведення больового, тактильного і температурного збудження?

8. Людина зробила довільний рух правою рукою. Від яких нейронів кори великих півкуль головного мозку і по якому низхідному шляху надійшли нервові імпульси до м’язів руки?

9. Які відділи головного мозку належать до стовбурової частини? Що являє собою ретикулярна формація і яка її функціональна роль?

10. В результаті інсульту (гострого порушення мозкового кровообігу) людина втратила здатність говорити, але нормально сприймає і розуміє слова, мову інших людей. У неї виник також параліч правої руки. В якій ділянці кори головного мозку виникло пошкодження мовного центра? Чому паралізована права, а не ліва рука?

11. У дітей раннього віку частота серцевих скорочень (ЧСС) – 140-135 ск/хв, у дитини 6-літнього віку – 95 ск/хв, у підлітка 13 літ – 80 ск/хв, у дорослих – 60-70 ск/хв. Яка причина зменшення ЧСС з віком?

Розділ 2