Методи дослідження кори головного мозку
Еволюція людини була викликана ускладненням його діяльності через необхідність більш активного пізнання навколишнього світу. Це призвело до зміни будови мозку людини, так як його функції ставали все складніше і різноманітніше. Над зонами мозку, безпосередньо пов’язаними з органами почуттів і руховим апаратом, розвинулися зони, найбільш щільно забезпечені так званими асоціативними волокнами. Ці зони необхідні для більш складної обробки надходить у мозок інформації.
У процесі формування кори головного мозку настає новий етап, коли роль її функціонування сильно зростає. У людини, на відміну від хребетних, аж до хижаків, психічні функції вже пов’язані з корою головного мозку. Кора у нього – це орган індивідуальності і свідомої діяльності.
У психології дуже конкретно стоїть питання про те, які взаємовідносини кори і психіки людини, і де знаходяться її ділянки, відповідальні за ту чи іншу психічну функцію.
Вивчення розвитку головного мозку
До останнього часу була ведучою «локалізаційна теорія». Тобто вважалося, що кожній психічної функції, навіть найскладнішої, відповідає певна ділянка головного мозку. Ця теорія будується на уявленні мозку як системи окремих мозкових центрів, які з’єднуються один з одним особливими нервовими волокнами. Вона відображає рівень розвитку психологічних методів, що існували в той час, і те, що на небагатому фактичному матеріалі було висунуто багато гіпотез і теорій.
зони кори головного мозку
Вивчення розвитку головного мозку в процесі еволюції виявило, що чим складніший організм, тим яскравіше виражене анатомічне поділ кори. Ділянки кори, відповідальні за більш складні функції, отримують більший розвиток.
Великі результати дало вивчення кори в процесі онтогенезу. Дослідження виявили, що на ранніх стадіях розвитку її можна розділити на три основні зони:
ізокортекс – нова кора, у людини становить основну частину кори;
аллокортекс – включає в себе давню і стару кору, наприклад, у амфібій тільки з’являється; добре виражений у рептилій;
алло- і ізокортекс – межуточная кора.
Подальші, більш досконалі методи дослідження встановили, що кора складається з окремих полів, які різняться гістологічно. Ці поля можуть бути відокремлені один від одного. Це пояснює деяке розходження виконуваних ними функцій. У зв’язку з цим «локалізаційна теорія» заснувала положення про те, що навіть найскладніша психічна функція має певний «центр» у мозку і їм виконується.
Сучасні дослідження різноманітних мовних, зорових і рухових функцій руйнує класичну «локалізаціонному теорію». Наприклад, порушення мови пов’язане з пошкодженням різних ділянок кори і часто – з порушенням інших інтелектуальних функцій.
У цьому випадку дослідження відбуваються на основі вивчення порушення ділянок кори, тобто методом «видалення». При порушенні певної ділянки кори пошкоджується певна функція. Цей метод не веде до встановлення «центру» формування функції в корі, а лише дає розуміння, що дана область кори бере участь у реалізації конкретної функції. Можливо, у виконанні порушеної функції беруть участь і інші поля.
Вчені довели, що порушення інших ділянок кори, які не пов’язані з виконанням даної функції, також можуть пошкодити цю функцію. Ще було встановлено, що при руйнуванні основного «центру» виконання функції, інші ділянки кори можуть частково прийняти на себе її роботу, це відбувається з часом і має тільки компенсаційний ефект.
Єдиний чутливо-руховий апарат
Кору головного мозку потрібно сприймати як єдиний чутливо-руховий апарат. Окремі поля кори багатозначні по виконуваних функцій. Трохи більше сильний розвиток одного з двох шарів кори дає місцеве переважання сенсорної або рухової функціональної складової.
Що стосується будь-якої більш складної функції нашої психіки, то позначити її місце в конкретному полі кори мозку неможливо. У виконанні такої функції задіяні різні ділянки кори. Кожна структура кори, що бере участь у функції, вносить свій внесок. Нервові елементи кори, що беруть участь у виконанні функції, свої дії об’єднують в тимчасову структуру.
В даний час своїх прихильників мають дві думки:
мозок є сумою різноманітних центрів, що спеціалізуються на окремій функції;
мозок – єдина структура, окремі складові якої рівнозначні.
Обидві ці теорії не дають повної характеристики цього складного органу, що складається з різних верств, але об’єднаного функціонально.
Беручи до уваги весь накопичений дослідницький матеріал, потрібно зробити єдино правильний висновок: виконуючи складні завдання, мозок працює як єдине ціле із залученням всієї кори або її основної частини. Головний мозок – це не однорідна маса, у ньому простежується суворе поділ як з функціональної, так і з гістологічної сторони. Кожна частина мозку важлива для загального процесу. Окремі ділянки мозку вносять особливо істотний внесок у функцію, якщо вона є складною, але «центрів» виробітку для таких функцій немає. Найбільш важливими для інтелекту є частково скронева частка, нижня тім’яна частка, третя лобова звивина. Саме їх пошкодження найбільш плачевно впливає на психіку. Психічні функції пов’язані, швидше, зі складними процесами, що відбуваються між нейронами головного мозку, звідси і випливає те, що кожна його частина має багатогранне значення.
типи кори мозку
Ступінь підрозділи кори на рівні і їх прив’язка функцій до певного місця залежать і від генетики організму. У птахів практично відсутня будь-яка прив’язка функції до кори. Деяка прив’язка існує у кішок і собак, правда, зони, що відповідають за ту чи іншу функцію, кілька перекривають один одного. У людських ж ембріонів така прив’язка, безсумнівно, існує. Досліджуючи мозок організмів, не можна переносити їх результати і висновки на генетично відрізняються.
Навіть у межах однієї генетичної групи локалізація процесів і механізмів залежить ще й від часів їх виникнення. Якщо функція найбільш древня, то її локалізація найбільш стійка. У підкірці порядку і стабільності більше, ніж у корі. Більш примітивні функції в корі закріпилися максимально точно, так як виникали в процесі еволюції мозку. Якщо функція складна і з’явилася пізніше, то в її виконанні задіяна значна частина кори, і кожна частина відіграє свою роль у загальному процесі, тому чітка локалізація неможлива.
Источник
Взаємовідносини борозен і звивини з кістками і швами черепа у новонародженої дитини інші, ніж у дорослого. Основні борозни (центральна, латеральна) виражені добре, але гілки основних борозен і дрібні звивини позначені слабо. Надалі в процесі розвитку кори борозни стають глибшими, а звивини між ними рельєфніше. Співвідношення борозен, звивин і швів черепа, характерне для дорослої людини, встановлюється у дітей в 6-8 років.
Протягом перших місяців життя розвиток кори йде дуже швидкими темпами. Більшість нейронів набувають зрілу форму, інтенсивно відбуваються процеси мієлінізації нервових волокон, що дозволяють реагувати на зовнішні подразники більш диференційовано.
У процесі еволюції людини як біологічного виду, а також у процесі онтогенезу — індивідуального розвитку кожної людини — відбувається кортікалізаціі функцій, тобто включення кори головного мозку в регуляцію функцій нижележащих структур мозку. Це дозволяє організувати більш досконалу, що враховує індивідуальний досвід, збережений у пам’яті, регуляцію функцій організму. Надалі, у міру автоматизації тієї чи іншої реакції, виконання її знову передається підкірковим структурам з формуванням автоматичного реагування.
Різні коркові зони дозрівають нерівномірно. Найбільш рано дозріває соматосенсорная і рухова кора, дещо пізніше — зорова і слухова. Особливо інтенсивним протягом першого півріччя життя є розвиток зорової кори, що тягне за собою розвиток інших зон мозку та їх інтеграцію. Дозрівання сенсорних і моторних зон в основному закінчується до 3 років. Значно пізніше дозріває асоціативна кора: до 7 років формуються її основні зв’язки, а остаточна диференціювання, формування нейронних ансамблів і зв`язків з іншими відділами мозку відбуваються до підліткового віку. Найбільш пізно (ближче до 9 років) дозрівають лобні області кори. Поступовість дозрівання структур кори великих півкуль визначає вікові особливості вищих нервових функцій і поведінкових реакцій дітей різних вікових груп.
Загальна площа кори головного мозку людини близько 2200 см2, число нейронів кори перевищує 10 млрд. У складі кори маються пірамідні, зірчасті, веретеноподібні нейрони.
Пірамідні нейрони мають різну величину, аксон пірамідного нейрона, як правило, проходить через білу речовину в інші зони кори або в інші мозкові структури.
Зірчасті клітини мають короткі добре гілкуються дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв’язки нейронів в межах самої кори головного мозку.
Веретеноподібні нейрони забезпечують вертикальні або горизонтальні взаємозв’язку нейронів різних шарів кори.
Кора головного мозку має переважно шестіслойних будову (рис. 11.10).
Рис. 11.10. Будова кори головного мозку
Шар I — верхній молекулярний, представлений в основному ветвлениями висхідних дендритів пірамідних нейронів, серед яких розташовані рідкісні горизонтальні клітини і клітини-зерна, сюди ж приходять волокна неспецифічних ядер таламуса, що регулюють через дендрити цього шару рівень збудливості кори головного мозку.
Шар II — зовнішній зернистий, складається з зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі головного мозку, тобто мають відношення до пам’яті.
Шар III — зовнішній пірамідний, формується з пірамідних клітин малої величини і разом з II шаром забезпечує Корко-коркові зв’язку різних звивин мозку.
Шар IV — внутрішній зернистий, містить переважно зірчасті клітини. Тут закінчуються специфічні таламокортікальние шляху, тобто шляху, що починаються від рецепторів аналізаторів.
Шар V — внутрішній пірамідний (гангліозний), шар великих пірамід, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть в стовбур мозку і спинний мозок. У руховій зоні в цьому шарі знаходяться гігантські пірамідні клітини, відкриті Бецом (клітини Беца).
Шар VI — шар поліморфних клітин, більшість нейронів цього шару утворюють кортико-таламические шляху.
Розподіл нейронів по шарах в різних областях кори дозволило виділити в мозку людини 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана), які вдосконалюються в міру розвитку кори головного мозку. У людини і вищих ссавців розрізняють, поряд з первинними, вторинні і третинні коркові поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора з функціями інших аналізаторів.
Особливістю коркових полів є екранний принцип їх функціонування, що полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал не так на один нейрон кори, а на поле нейронів, яке утворюється їх зв’язками. У результаті сигнал фокусується не крапка в точку, а на безлічі різноманітних нейронів, що забезпечує його повний аналіз і можливість передачі в інші зацікавлені структури. Так, одне волокно, що приходить в зорову область кори, може активувати зону розміром 0,1 мм. Це означає, що один аксон розподіляє свою дію на більш ніж 5000 нейронів.
Функції окремих зон нової кори визначаються особливостями її структурної організації, зв’язками з іншими структурами мозку, участю в сприйнятті, зберіганні та відтворенні інформації при організації та реалізації поведінки, регуляції функцій сенсорних систем, внутрішніх органів.
Структурний відмінність ділянок кори головного мозку пов’язане з різницею їхніх функцій. У корі головного мозку виділяють сенсорні, моторні і асоціативні області (рис. 11.11).
Рис. 11.11. Цітоархітектоніческі поля Бродмана
Коркові кінці аналізаторів мають свою топографію — локальне розташування в певних ділянках кори головного мозку. Вони називаються сенсорними областями кори головного мозку. Коркові кінці аналізаторів різних сенсорних систем перекриваються. Крім цього, у кожній сенсорній системі кори маються полісенсорній нейрони, які реагують не тільки на «свій» адекватний стимул, але й на сигнали інших сенсорних систем. Ці механізми лежать в основі формування полімодальних зв’язків, що забезпечують сочетанную реакцію на різні подразники.
Шкірна рецептірующая система, таламокортікальние шляху проектуються на задню центральну звивину. Тут мається суворе соматотопическую поділ. На верхні відділи цієї звивини проектуються рецептивні поля шкіри нижніх кінцівок, на середні — тулуба, на нижні відділи — руки, голови.
На задню центральну звивину в основному проектується больова і температурна чутливість. У корі тім’яної частки (поля 5 і 7, див. Рис. 11.11), де також закінчуються провідні шляхи чутливості, здійснюється більш складний аналіз: локалізація роздратування, дискримінація, стереогіоз. При пошкодженнях кори особливо сильно порушуються функції дистальних відділів кінцівок, особливо рук.
Зорова система знаходиться в потиличній частці мозку: поля 17, 18, 19. Центральний зоровий шлях закінчується в поле 17; він інформує про наявність та інтенсивності зорового сигналу. У полях 18 і 19 аналізуються колір, форма, розміри, якість предметів. Поразка поля 19 кори головного мозку призводить до того, що хворий бачить, але не впізнає предмет (зорова агнозія, при цьому втрачається також колірна пам’ять).
Слухова система проектується в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля), в глибині задніх відділів латеральної (Сільвієвій) борозни (поля 41, 42, 52). Саме тут закінчуються аксони задніх горбів Четверохолміе і латеральних колінчастих тіл.
Нюхова система проектується в області переднього кінця гіппокампальних звивини (поле 34). Кора цій області має не шести-, а тришарове будову. При подразненні відзначаються нюхові галюцинації, пошкодження її веде до аносмія (втрати нюху).
Смакова система проектується в гіппокампальних звивині по сусідству з нюхової областю кори (поле 43).
У передній центральній звивині розташовані зони, подразнення яких викликає рух, вони представлені по соматотопическую типу, але зовсім інакше: у верхніх відділах звивини — нижні кінцівки, в нижніх — верхні. Це моторні області кори головного мозку.
Спереду від передньої центральної звивини лежать премоторні поля 6 і 8. Вони організовують не ізольовані, а комплексні, координовані, стереотипні рухи. Ці поля також забезпечують регуляцію тонусу гладкої мускулатури, пластичний тонус м’язів через підкіркові структури.
У реалізації моторних функцій беруть участь також друга лобова звивина, потилична, верхнетеменная області.
Рухова область кори як ніяка інша має велику кількість зв’язків з іншими аналізаторами, чим, мабуть, і зумовлена наявність в пий значного числа полісенсорних нейронів.
Всі сенсорні проекційні зони і моторні області кори займають менше 20% поверхні кори головного мозку. Решта — це асоціативні області. Кожна асоціативна область кори пов’язана потужними зв’язками з кількома проекційними областями. У асоціативних областях відбувається інтеграція разномодальних інформації, що дозволяє здійснювати усвідомлення надходить інформації та складні поведінкові акти. Асоціативні області мозку у людини найбільш виражені в лобової, тім’яної і скроневій.
Кожна проекційна область кори оточена асоціативними областями. Нейрони цих областей здатні до сприйняття разномодальних інформації, володіють великими здібностями до навчання. Полісенсорній нейронів асоціативної області кори забезпечує їх участь в об’єднанні, що надходить, забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.
Так, в тім’яній асоціативної області кори формуються суб’єктивні уявлення про навколишній простір, про нашому тілі. Це стає можливим завдяки зіставленню соматосенсорной, пропріоцептивної і зорової інформації. Лобові асоціативні поля мають зв’язку з лимбичним відділом мозку і беруть участь в організації програм дії при реалізації складних поведінкових актів з урахуванням їх емоційного забарвлення.
Першою і найбільш характерною рисою асоціативних областей кори є здатність їх нейронів сприймати разномодальную інформацію, причому сюди надходить не первинна, а вже оброблена інформація з виділенням біологічної значущості сигналу. Це дозволяє формувати програму цілеспрямованої поведінкового акту.
Друга особливість асоціативної області кори полягає в здатності до пластичних перебудовам в залежності від значимості надходить.
Третя особливість асоціативної області кори виявляється у тривалому зберіганні слідів сенсорних впливів. Руйнування асоціативної області призводить до виражених порушень навчання, пам’яті.
Розподіл функцій по областях мозку не є абсолютним. Встановлено, що практично всі області мозку мають полісенсорній нейрони, які певною мірою можуть брати на себе функцію пошкоджених модальноспсціфічсскіх нейронів. Це дозволяє компенсувати пошкодження структур мозку в ті періоди дитинства, коли пошкоджена функція ще не закріплена жорстко в структурі нервової тканини.
Важливою особливістю кори головного мозку є її здатність тривало зберігати сліди збудження. Це властивість надає корі виняткове значення в механізмах асоціативної переробки та зберігання інформації, накопичення знань.
Источник
Тема: Фізіологія вищої нервової діяльності.
Лекційне заняття №52.
Фізіологія вищої нервової діяльності вивчає нервові механізми роботи мозку, що визначають поведінку тварин. Кора великих півкуль головного мозку та найближчі до неї підкіркові утвори відіграють першорядну роль у цих процесах.
Великі півкулі головного мозку — вищий відділ ЦНС. Функції їх вивчають різними методами. Найпростіший з них метод спостереження за поведінкою тварини за різних умов і в різному їх стані.
Метод подразнення кори полягає в тому, що під наркозом оголюють ділянку кори великих півкуль і на певні її точки наносять подразнення електричним струмом або хімічними речовинами, а тоді спостерігають за скороченням м’язів та функціями інших органів. В умовах хронічного досліду в певні ділянки кори вводять електроди.
Видалення кори або окремих її ділянок дає можливість виявити функції різних зон і кори в цілому. Наприклад, у собаки після видалення потиличної ділянки кори змінюються зорові функції, вона не впізнає господаря, не помічає корм, який знаходиться поряд. Після видалення всієї кори собака майже весь час спить, просинається лише від голоду та від переповнення сечею сечового міхура, розрізняє світло й темряву, може ходити. У голубів після видалення кори зберігається координація рухів, вони можуть літати, клювати зерно. Проте вони не здатні вибирати зерно серед непридатних для їжі предметів.
Метод записування біострумів кори великих півкуль — електроенцефалографія — дістав найбільшого визнання. Записування біострумів здійснюють за допомогою досить чутливих приладів — електроенцефалографів. У корів біоструми кори вивчають шляхом трепанації кісток черепа і встановлення електродів у тверду мозкову оболонку. Для запису біострумів кори у дрібних тварин використовують накладні електроди.
Частота й амплітуда електричних потенціалів кори залежать від стану активності тварин. Нині розроблена методика записування біострумів окремих нервових клітин та їх волокон.
Метод умовних рефлексів, розроблений І.П.Павловим, є основним у вивченні функцій кори великих півкуль. Він об’єктивно відображує основний принцип діяльності головного мозку, спрямований на здійснення взаємодії організму із зовнішнім середовищем.
Вироблення у тварин умовних рефлексів та дослідження фізіологічних механізмів їх утворення дають можливість вивчати основні закономірності діяльності кори великих півкуль.
Методи кібернетичного моделювання на основі математичної логіки дають змогу теоретично абстрактно розглянути проблеми вищої нервової діяльності.
Широко використовується також метод моделювання. Створюються такі кібернетичні моделі, які певною мірою відтворюють діяльність головного мозку.
Будь-які методи дослідження є не самостійними, а додатковими, лише в поєднанні і з допомогою методу умовних рефлексів вони мають значення для пояснення процесів вищої нервової діяльності.
Роль І.М.Сєченова та І.П.Павлова у вивченніфізіології великих півкуль.Явища психічної діяльності людини і поведінки тварин з давніх часів були недоступні для наукових досліджень. І.М.Сєченов у книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) вперше висловив сміливу думку про можливість фізіологічного пояснення проявів вищої нервової діяльності людини, які лежать в основі психіки. Він вважав, що складна психічна діяльність людини (мислення, емоції тощо) має рефлекторну природу і пов’язана з функціями кори великих півкуль.
І.П.Павлов та його учні, виходячи з уявлень І.М.Сєченова про рефлекторну природу психічної діяльності, створили вчення про умовні рефлекси — новий плідний метод дослідження вищої нервової діяльності. Він вважав, що вищу нервову діяльність слід вивчати з допомогою тих самих методів досліджень, що й інші явища природи. За допомогою відкритого ним методу умовних рефлексів Павлов створив фізіологію великих півкуль — вчення про вищу нервову діяльність.
Источник
