Методи дослідження кори півкуль головного мозку

Безумовні і умовні рефлекси. Питання про фізіологічні закономірності діяльності кори великих півкуль головного мозку залишалось не з’ясованим аж до початку XX ст. Вчені розуміли, що з функцією кори великих півкуль зв’язана психіка, «душевна» діяльність, тобто довільні дії, які нібито здійснюються за бажанням або наміром тварини чи людини незалеж­но від будь-яких впливів ззовні. Але до І. М. Сєченова і І. П. Павлова фізіо­логи не знали шляхів і методів вивчення психічної, «душевної» діяльності. Тому довгий час у науці панували ідеалістичні погляди, згідно з якими психічна діяльність людини є нібито проявом нематеріального начала — душі, що між психічними і фізіологічними процесами нібито немає нічого спільного.

І. М. Сєченов — основоположник російської матеріалістичної фізіоло­гії — перший із фізіологів підійшов до вивчення діяльності кори великих півкуль з матеріалістичних позицій. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку», яка вийшла в світ у 1863р., І. М. Сєченов доводив, що і в основі психічної діяльності людини лежать рефлекторні реакції, здійснювані у відповідь на вплив зовнішнього середовища. Він доводив, що між психіч­ними і фізіологічними процесами є тісний зв’язок і вважав, що навіть в основі мислення лежить рефлекторний механізм.

І. П. Павлов за допомогою розробленого ним об’єктивного методу дослідження поведінки тварин — умовних рефлексів — відкрив фізіоло­гічні закони діяльності кори великих півкуль і створив вчення про вищу нервову діяльність. Численні експерименти, проведені І. П. Павловим і його учнями за допомогою цього методу, підтвердили думку І. М. Сєченова проте, що вся діяльність організму, в тому числі і психічна, причинно зумовлена, тобто є реакцією організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища. Всю рефлекторну діяльність людини і тварини І. П. Павлов поділив на дві категорії: безумовні і умовні рефлекси.

Безумовні рефлекси — це природжені реакції організму на подразнення з зовнішнього або внутрішнього середовища. Вони неминуче проявляються в усякого здорового організму тварини і людини в певний момент його життя, якщо діє подразник, що їх викликає. Рефлекси чхання, кліпання, кашлю і т. п.— це прості безумовні рефлекси; а такі безумовні рефлекси, як харчовий, оборонний, статевий і т. п.,— це складні рефлекси, що на­зиваються інстинктами.

Безумовні рефлекси є видовими: вони властиві кожній особині даного виду тварин.

Здійснення безумовних рефлексів зв’язане з діяльністю нижчих від­ділів центральної нервової системи — спинного мозку і стовбура головного мозку. Про це свідчить той факт, що при наявності цих відділів безумовні рефлекси зберігаються у тварин і після видалення кори великих півкуль головного мозку. Але в нормальних умовах діяльності здорового організму безумовні рефлекси відбуваються під значним впливом кори великих пів­куль головного мозку.

Безумовні рефлекси постійні.

Навколишнє середовище безперервно змінюється; тварини, і особливо людина, поведінка якої визначається сукупністю суспільних відносин, виявляються все в нових і нових умовах. Тому в житті тварин, і особливо людини, виключно велике значення мають тимчасові зв’язки організму з середовищем — умовні рефлекси.

Умовні рефлекси, на відміну від безумовних, є індивідуальними: в одних організмів даного виду вони можуть бути, а в інших їх може не бути. Це рефлекси набуті. Вони виробляються у тварин чи людини в процесі індивідуального життя і надбудовуються на базі безумовних рефлексів.

Умовні рефлекси є функцією вищого відділу центральної нервової системи — кори великих півкуль головного мозку. Якщо у тварини вида­лити кору великих півкуль головного мозку, то всі умовні рефлекси зник­нуть.

Утворення умовних рефлексів. Умовні рефлекси утворюються на основі безумовних, природжених рефлексів. Основною умовою утворення умовного рефлексу є поєднання того чи іншого індиферентного (байдужого) подразника з дією подразника, який викликає безумовний рефлекс. Так, звук дзвоника не викликає у собаки слиновиділення. Але якщо звук дзво­ника кілька разів поєднати з годівлею тварини, то пізніше один лише звук дзвоника викличе у собаки всю ту складну реакцію, яку раніш викликала їжа: тварина буде облизуватись, шукатиме їжу, у неї почне виділятися слина. Виділення слини на їжу, що потрапила в рот, є прояв природженого, без­умовного рефлексу. Слиновиділення на звук дзвоника, який кілька разів «підкріплювався» годівлею тварини,— це набутий, умовний рефлекс. Подразники, що викликають природжені, спадкові рефлекси, нази­ваються безумовними. Подразники, що викликають набуті рефлекси, нази­ваються умовними, або сигналами. Умовний рефлекс може вироблятись на будь-який сигнал, якщо він кілька разів поєднувався з дією безумовного подразника. Умовні рефлекси можуть вироблятись не тільки на поодинокі зовнішні подразники, але й на комплекси їх, на порядкове місце подраз­ника, на припинення його дії тощо. Нарешті умовним подразником може бути час: якщо собаці давати їжу через кожні п’ять хвилин, то після кіль­кох дослідів у нього виділятиметься слина тільки на п’ятій хвилині після попередньої годівлі.

Вироблений умовний рефлекс може бути основою для утворення нового умовного рефлексу — умовного рефлексу другого порядку, а на основі дру­гого може утворитись умовний рефлекс третього порядку і т. д.

В утворенні тимчасових нервових зв’язків, комплексних умовних реф­лексів і рефлексів вищого порядку проявляється синтетична діяльність кори великих півкуль головного мозку. Утворення умовного рефлексу е проявом фізіологічного синтезу.

Механізм утворення умовних рефлексів. Умовний рефлекс утворюється внаслідок встановлення в корі великих півкуль тимчасового зв’язку між двома вогнищами збудження. Коли собака їсть, їжа подразнює смакові рецептори ротової порожнини. Збудження, що виникає в рецепторах, по доцентрових нервах надходить у слиновидільний центр в довгастому мозку. Звідси воно йде по відцентрових нервах до слинної залози і викликає сек­рецію слини. Це безумовний рефлекс. Одночасно з довгастого мозку збу­дження надходить у відповідну ділянку кори півкуль головного мозку, де також виникає вогнище збудження.

Якщо перед собакою засвітити електричну лампочку, то ніякого слино­видільного рефлексу не буде (тут світло лампочки є індиферентним подраз­ником). Але нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах ока, про­водяться в зорову зону кори півкуль головного мозку і там виникає вогнище збудження.

Якщо ж одночасно або перед годівлею тварин засвічувати електричну лампочку, то в корі півкуль виникають два вогнища збудження: в харчовому центрі і в зоровій зоні. Збудження з цих центрів поширюється по корі і підвищує її збудливість (особливо на шляху між обома вогнищами, де проходять зустрічні хвилі нервових імпульсів). При повторному застосуванні обох подразників між цими вогнищами збудження встановлюється тимчасовий зв’язок, або, за висловом І. П. Павлова, відбуваються «замикання». Тепер нервові імпульси від рецепторів ока йдуть у зоровий центр кори півкуль, звідти вони переходять по протореному шляху в харчовий центр кори, потім у слиновидільний центр довгастого мозку і до слинних залоз, збуджуючи їх ро­боту. Так замика­ється дуга умовного рефлексу, і світло електричної лампоч­ки стає умовним подразником (сигналом) їжі.

Такий фізіологічний ме­ханізм встановлення тимчасо­вих зв’язків і в людей між різними уявленнями, ідеями, словами, вчинками і т. д.

Таким чином, основна функція кори великих пів­куль головного мозку полягає в замиканні тимчасових зв’яз­ків, завдяки яким вироб­ляються умовні рефлекси. Цим самим кора півкуль є вищим органом індивідуаль­ного пристосування організму до умов середовища.

Кора великих півкуль головного мозку в філогенетичному відношенні являється вищим та найбільш молодим відділом.

Кора складається з нейронів. Їх відростків та нейроглії.

У дорослої людини товщина кори складає 3мм, площа кори завдяки багаточисленним складкам та борознам складає 0,25 м2. Для більшості ділянок кори головного мозку характерно шести шарове розташування нейронів. Кора містить 14-17 млрд клітин.

Нейрони кори: а) зірчасті — виконують аферентну фунцкію;

б)пірамідні — еферентні нейрони

в)веретеноподібні

Також є нейрони які сприймають аферентні імпульси від певного рецептора — сенсорні нейрони, і нейрони, які збуджуються нервовими імпульсами, котрі йдуть від різних рецепторів — полісенсорні нейрони.

Відростки нейронів зв’язують її різні відділи між собою або встановлюють контакти кори великих півкуль з нищележачими відділами ЦНС.

а)асоціативні — з’єднують ділянки одної півкулі;

б)комісуральні — однакові ділянки двох півкуль

в)провідні (центробіжні) — забезпечують контакти кори головного мозку з іншими відділами ЦНС.

Клітини нейроглії — виконують ряд важливих функції:

а)це опорна тканина;

б)беруть участь в обміні речовин головного мозку;

в)регулюють кровотік всередині мозку;

г) виділяють нейросекрет, який регулює збудливість нейронів кори головного мозку.

Для вивчення функцій кори використовують методи:

1.Видалення окремих ділянок кори великих півкуль оперативним шляхом і спостерігають, які

функції в організмі збереглися а які порушуються.

2.Метод подразнення з використанням електричних, хімічних та температурних подразників.

Метод дозволяє визначити значення різних ділянок кори в регуляції функцій організму.

3.Метод відведення біопотенціалів від окремих зон та нейронів кори головного мозку. Метод

дозволяє региструвати електричну активність поверхневих та глибоких структур головного

мозку.

4.Класичний метод умовних рефлексів, який розроблений Павловим (дослідження вищої нервової

діяльності на здорових тваринах та людях.

5.Клінічний метод дозволяє вивчати діяльність окремих органів і систем, які спостерігаються при

пошкодження кори головного мозку (крововиливи, поранення, пухлини мозку).

Функції кори

1.Здійснює взаємодію організму з навколишнім середовищем за рахунок умовних та безумовних рефлексів

2.Є основою вищої нервової діяльності (поведінки) організму.

3.За рахунок діяльності кори здійснюються вищі психічні функції (мислення, свідомість).

4.Регулює та об’єднує роботу всіх внутрішніх органів та регулює обмін речовин

І.П.Павлов характеризуя значення кори головного мозку вказав, що вона є розпорядником та розподільником діяльності тваринного та людського організму.

Функціональне значення різних областей кори головного мозку.

За сучасним уявленням розрізняють три типи зон кори:

Первинні проекційні зони — це центральні відділи ядер аналізаторів. В них розміщені високо диференційовані та спеціалізовані нервові клітини, до яких поступають імпульси від певних

рецепторів(зорових, слухових, нюхових смакових та шкірних).У цих зонах відбувається тонкий аналіз аферентних імпульсів різного значення.

Ураження вказаних зон приводить до розладу чуттєвих та рухових функцій.

Вторинні зони — периферичні відділи ядер аналізаторів.

Тут відбувається: а) подальша обробка інформації,

б) встановлюються зв’язки між різними за характерами подразниками.

При ураженні вторинних зон виникають складні розлади сприйняття.

Третинні зони (асоціативні) — нейрони цих зон можуть збу­джуватися під впливом

імпульсів, які ідуть від рецепторів різного зна­чення (від рецепторів слуху, фоторецепторів,

рецепторів шкіри т.п.). Це так звані полісенсорні нейрони, за рахунок яких встанов-

люються зв’язки між різними аналізаторами. Асоціативні зони отримують перероблену

інформацію від первинних і вторинних зон кори великих півкуль.

Третинні зони грають роль:

— у формуванні умовних рефлексів,

— вони забезпечують складні форми пізнання навколишньої дійсності.

Нейрони цих областей не пов’язані ні з органами чуття, ні з м’язами — вони здійснюють

зв’язок між різними областями кориінтегруя (поєднуючи) всі імпульси, які надходять

в кору,в цілісні акти:

навчання (читання, мова, писання),

логічного мовлення,

пам’яті та

забезпечення можливості цілеспрямованої реакції поведінки.

При пошкодженні асоціативних зон з’являється:

а) агнозія — нездатність пізнавати;

б) апраксія — нездатність виконувати заучені рухи;

в) афазія — втрата мови, може бути моторною і сенсорною;

г) аграфія — втрата вміння писати

Значення різних областей кори головного мозку

Рухові зони кори — рухи виникають при подразненні кори в області передцентральної звивини.

Подразнення: а) верхньої частини звивини викликає рухи м’язів ніг та тулуба;

б) середньої частини — рук;

в) нижньої частини — м’язів обличчя.

Величина кіркової рухової зони пропорційна не масі м’язів, а точності рухів. Особливо велика зона, яка керує рухами кисті рук, язиком, мімічною мускулатурою.

Сенсорні зони

Область шкірної рецепції

(мозковий кінець шкірного аналізатора)

Клітини цієї області сприймають імпульси від тактильних, больових і темпе­ратурних рецепторів шкіри. представлена в основному задньою центральною звивиною. У верхній її частині знаходиться проекція шкірної чутливості ніг, тулуба, в середній — рук, і в нижній — голови.

Пошкодження області задньої центральної звивини на одній стороні приводить до порушення шкірної чутливості на другій стороні. При двосторонньому пошкодження зони кори спостерігається повна втрата чутливості (анестезія0

Область зорової рецепції

( мозковий кінець зорового аналізатора)

розміщена в потиличних долях кори головного мозку обох півкуль. Цю область слід розглядати як проекцію сітчастої оболонки ока.

При пошкодженні потиличної області: може порушуватись зорова пам’ять, орієнтація в звичній обстановці та розвиватися повна кіркова сліпота.

Область слухової рецепції

(мозковий кінець слухового аналізатора)

локалізується у скроневих долях кори головного мозку. Сюди по­трапляють нервові імпульси від рецепторів завитки внутрішнього вуха.

При пошкодженні цієї зони може виникнути музикальна та словесна глухота (людина чує але не розуміє значення слів). Двостороннє ураження слухової області приводить до повної глухоти.

Область смакової рецепції

(мозковий кінець смакового аналізатора)

розташована у нижніх долях центральної звивини. Сприймає нер­вові імпульси від смакових рецепторів слизової оболонки порожни­ни рота.

Пошкодження цієїзони приводить до втрати або викривленню смакових відчуттів.

Область нюхової рецепції

(мозковий кінець нюхового аналізатора)

розташовані в передній частині грушоподібної долі кори головного мозку. Сприймає нервові імпульси від нюхових рецепторів слизової оболонки носа.

Пошкодження цієї зони веде до пониження або втрати нюху.

Зони, які відповідають за функцію мови

(мозковий кінець мовнорухового аналізатора):

а) в лобній областілівої півкулі (у прадворуких) розміщується моторний центр мови

(центри Брока) . При його ураженні мова ускладнена або неможлива;

б) в скроневій області розміщується сенсорний центр мови (ц. Верніке).

Ураження цієї області призводить до розладів сприйняття мови. Хворий не розуміє

значення слів, хоча здатність вимовляти слова зберігається;

в) в потиличній долі кори знаходяться зони, які забезпечують сприй­няття письмової

(зорової) мови. При ураженні хворий не розуміє на­писаного.

Будь яка функціональна зона кори головного мозку знаходить­ся і в анатомічному і в функціональному контакті:

З другими зонами кори великих півкуль,

З підкорковими ядрами,

З утвореннями проміжного мозку та

Ретикулярною формацією,

що забезпечує доско­налість функцій, які вони виконують.

ІХ. ЛІМБІЧНА СИСТЕМА.

Лімбічною системоюназ. найбільш стародавньою частиною кори го­ловного мозку, розміщену на медіальній (внутрішній) стороні вели­ких півкуль головного мозку.

Основними структурами лімбічної си­стеми є:

а) поперекова звивина, яка окантовує мозолисте тіло,

б)гіпокамна звивина,

в) гіпокамп,

г)мигдалеподібне тіло,

д)склепіння,

Є)прозора перетинка

Чим більше розвинена тварина, тим відносно меншу область займає лімбічна система головного мозку. В наш час доведено, що утворення лімбічної системи прий­мають активну участь:

1.в регуляції вегетативних ф-цій ( особливо травлення);

2.в регуляції поведінкових реакцій організму;

3. у формуванні та регуляції емоцій;